Биологические науки/ 2. Структурная ботаника и биохимия растений

К.б.Н., профессор Б.Н.Мынбаева , Ж.С.Дюсенбаева магистрант специальности «Биология»

Функции и свойства фитогормонов и их влияние на рост и развитие растений

Казахский национальный педагогический университет имени Абая, Казахстан

В статье рассматривается современное состояние исследований по фитогормонам. Авторы анализируют современную классификацию фитогормонов. Рассмотривают свойства фитогормонов и их положение в типах веществ, воздействующих на живые организмы. В будущем предполагаются дальнейшие исследования по изучению влияния фитогормонов на некоторые сельскохозяйственные растения Республики Казахстан.

Ключевые слова: фитогормоны, классификация, свойства и функции фитогормонов

Литература:

1. Якушкина Т.И, Бахтенко Е.Ю. Физиология растений. – М.: Владивосток, 2005. – 369 с.

2. Хелдт Г.В. Биохимия растений. – М.:Бином, 2011. – 372 с.

3. Айташева З.Сигнальная трансдукция растений. – Алматы: Қазақ университеті, 2009. – 173 с.

4. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. – Л.: ЛГУ. 1991. – 240 с.

5. Физиология растений /Под ред проф. И.П.Ермакова. – М.: Академия, 2005. – С. 429 с.

6. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений. СПб. : Кольна, 1996. – 159 с.

7. Араратян Л.А. Цитогенетические эффекты фитогормонов. – Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1989.

8. Дерфлинг К. Гормоны растений / Пер. с нем. М., 1985.

9. Никелл Л. Дж. Регуляторы роста растений / Пер. с англ. М., 1984.

10. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений / Пер. с англ. М., 1986. Т. 2.

Фитогормоны и их аналоги активно исследуются и применяются в биотехнологии сельского хозяйства. Функции фитогормонов связаны с координацией процессов роста и развития и их усилением. Они обычно имеют небольшую молекулярную массу, не более 2кД. Классификация фитогормонов постоянно совершенствуется и усложняется по мере усвоения новых знаний. Ключевые группы изучаемых гормонов сейчас включают: ауксины (открыты в Англии 1880 г.); цитонины (открыты в США в 1953 г.); гибберелины (открыты в Японии, 1926 г.); абсцизины (производные абцизовой кислоты; открыты в США, 1965 г.); этилен и другие газообразные гормоны (открыты в России, 1901 г.); брассиностероиды (открыты в Японии, 1968 г.); прочие гормоноподобные соединения (жасминовая и салициловая кислоты, а также пептиды, фенилпропаноиды, производные олигосахаридов и т.д) [1, 2].

Фитогормоны воспринимаются растениями на клеточной поверхности с помощью специфических белков-рецепторов. Остальные трансмембранные белки-рецепторы, взаимодействующие с фитогормонами, имеют схожее доменное строение. Многие из них склонны к димеризации и восприятию парных молекул фитогормонов.

Фитогормоны характеризуются рядом общих свойств, таких, как:

§ низкие рабочие концентрации (в интервале 10^-5-10^-10 М/л); что примерно на 2-7 порядков ниже аналогичных коннцентраций для животных гормонов, активных при 10¹⁰-10¹² М/л;

§ присутствие регуляторных белков-дискриминатаров, которые связывают определенный гормон или отдельный класс фитогормонов, а также могут в стандартных условиях связывать аналоги фитогормонов;

§ наличие участка биосинтеза и мишени действия гормона;

§ направления тарнспорта гормона;

§ присутствие физиологического эффекта, связанного с регуляцией скорости обмена веществ в определенных клетках организма;

§ присутствие морфогенетического эффекта или накопления определенных соединений под влиянием конкретного гормона;.

§ отсутсвие критического влияния на основной клеточной метоболизм.

С биохимической точки зрения гормоны рассматриваются как вторичные органические соединения [3, 4].

Указанные свойства фитогормонов позволили дать определение: фитогормоны – это первичные мессенджеры ( с анг. messenger – сообщитель) растений, регулующие рост и развитие, действующие как экзогенно, так и эндогенно, и синтезирующиеся преимущественно в тканях и транспортирующиеся в другие органы для контроля их морфогенеза.

В настоящее время имеются синтетические аналоги фитогормонов, однако их воздейстие ниже по сравнению с исходными фитогормонами.

Согласно теории Н.П.Кренке [цит. по 5], «онтогенез – это динамически изменяющиеся соотношение молодых и стареющих клеток. Доля молодых клеток максимальна на ранних этапах развития растения. Она резко уменьшается к завершению онтогенеза, а количество стареющих клеток постепенно возрастает». Характерно, что зрелые растения обычно не отзывчивы к действию фитогормонов. По данной теории основные этапы онтогенеза для экзогенного воздействия фитогормонов находятся вне зоны равновестных соотношений между молодыми и старыми клетками, то есть до или после этапа.

По интервалам действующих концентраций и динамике фитогормоны занимают промежуточное положение между ядами и жизненно необходимыми элементами минерального питания [6].

К дополнительным общим свойствам фитогормонов относятся:

§ поливалентность, или множественность гормонального ответа – индукция одним фитогормоном серии одновременных реакций; она зависит от тканевой специфичности растения, стадии его развития и метаболической активности растения, ряда условий внешней среды (например, цитокинин способствует делению клеток и одновременно вызывает открывание устьиц; этилен вызывает созревания плодов и ускоряет формирование аэренхимы (воздушных полостей в корневом стержне) при гипоксии (например, в условиях затопления растений);

§ дозовый эффект – зависимость горманольного эффекта от концентрации; так, низкая концентрация (10^-10 М) индолилуксусной кислоты (ИУК) определяет рост корней, средняя (10^-5 М) – рост стебля, а высокая (до 10^-2 М) – ингибирование роста стебля [7].

Кооперативность, то есть синергизм и антагонизм – это поддерживающее или противодействующее взаимодействие гормонов. Синергетиками являются индолилуксусная кислота (ИУК) и гибберелины, а абцизовая кислота (АБК), этилен и цитокины, их функцией является феминизация (развитие у особи мужского пола вторичных половых признаков, характерных для женского пола) соцветий у однодомных растений. Антогонистами часто оказывются ИУК и АБК, например, опадение листьев, ИУК и цитокинины (апикальное доминирование), ИУК и фенольные ингибиторы (растежение клеток), АБК и гибберелины, то есть рост стеблей, АБК и цитокинины (рост семядолей).

Компесаторный эффект – это стимуляция физиологического процесса при добавлении экзогенного фитогормона, если его недостаточно в организме, в частности, при нарушении биосинтеза или транспорта эндогенного гормона. Например, гибберелловая кислота (ГК), добавленная к растениям-карликам с нарушенным биосинтезом этого гормона, приводит к восстанавлению контрольного фенотипа. Та же экзогенная ГК не влияет на контрольный WТ-фенотип с нормальным содержанием эндогенного фитогормона [8].

Взаимодействие фитогормонов происходит в наземной и подземной частях на различных этапах онтогенеза, с помощью механизмов, например, синергитеческих, направленных на одинаковый результат, или антогонистических, направленных на ложные результаты. Синергизм усиливает вклад каждого из участвующих гормонов. К гормонам-синергистам относятся, например, ауксины (ИУК) и цитокинины по отношению к стимуляции клеточного деления. Этилен, JA и SA взаимодействуют при выработке устойчивости к патогенным вредителям. АБК и JA ингибировали рост и обеспечивали переход в состояния покоя [9].

Антогонизм, напротив, ослабляет вклад гормонов-участников. Примерами антогонистов могут быть гибберелины (ГК) и этилен при регуляции пола в цветках однодомных, ИУК и JA в ходе ризогенеза, ГК и цитокинины – как регуляторы этиоляции и позеленения листьев, а ГК и АБК – при проростании семян.

В таблице 1 перечислены основные функции главных классов фитогормонов.

Таблица 1 – Функции основных классов фитогормонов

Фитогормоны	Функции
Ауксины (ИУК и аналоги)	Стимуляция деления и растяжения клеток, апикального доминирования и роста, корнеообразования (ризогенеза) и гравитропизма; угнетение роста боковых почек
Гибберелины (ГК и аналоги)	Стимуляция удлинения стебля, налива бессемянных плодов, ускорение выхода из покоя (проростания) семян, цветения, маскулинизация соцветий у однодомных растений (огурец, кукуруза)
Цитокинины (кинетин и аналоги)	Стимуляция деления клеток, спящих почек, открывания учтьиц, формирование побегов в каллусе, ингибирование завядания листьев, а также феминизация соцветий у однодомных растений
Абцизины (АБК и ее аналоги)	Стимуляция завядания и опадания листьев, созревания плодов, закрывания устьиц, перехода в покой клубней, луковиц и семян; гармонизация развития почек на фоне влияния антогонистических фитогормонов (ИУК и ГК)
Этилен	Стимуляция тройственного ответа (изменения направления роста апикальной петельки, стебля и углошения побегов), а также стимуляция завядания и опадения листьев, завядания, старения и гниения тканей, феминизация соцветий у однодомных растений
Брассиностероиды	Стимуляция удлинения стебля, биосинтеза этилена; ингибирование роста и развития корневой системы
Фенольные ингибиторы	Стимуляция корнеобразования (ризогенеза), растяжения клеток, регуляция количества ауксинов

Таким образом, на базе таблицы 1 можно сделать следующие основные выводы: 1) выявление аналогичных эффектов при действии различных фитогормонов; 2) возможная регуляция идентичных физиологических процессов или метаболических реакций различными гормонами. Такой очевидный гормональный «полиморфизм» и «плейотропизм» свидетельствует о богатстве взаимодействий между различными сочетаниями фитогормонов [10].

К тому же, АБК противодействовал взаимодействию ИУК и ГК при гармонизации развития почек.

Следовательно, многие примеры сочетания фитогормонов как синергистов, так и антагонистов подтвердили, что их взаимодействие может ограничиваться пределами одной или иной нескольких фаз онтогенеза. До и после фаз гормонального влияния (например, фазы проростния семян в случае взаимодействия ГК и АБК на фоне участия света этилена) взаимоотношения фитогормонов могут изменяться.

Эти функции гормонов растений, естественно, со временем и по мере получения новых данных, могут быть дополнены.

Представленный теоретический материал является основой для дальнейшей работы в области изучения влияния некоторых фитогормонов при выполнении магистерской диссертации.