Д.б.н., профессор Антипова Е.М., аспирант Енуленко О.В.

Красноярский государственный педагогический университет им. В.П. Астафьева, Красноярск, enolga@mail.ru

ИЗУЧЕНИЕ ЭНДЕМИЧНОЙ ФЛОРЫ ПРИБАЙТАКСКОЙ ЛУГОВОЙ СТЕПИ (КРАСНОЯРСКИЙ КРАЙ) КАК ОСНОВА ПРОГРАММ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Аннотация. Прибайтакская луговая степь занимает низкогорную область Восточного и Западного Саян, где в северной части степи рельеф гористый, местами встречаются курумы. Большинство составляющих юрские угленосные отложения – песчаные и лессовидные карбонатные тяжелые суглинки и глины – породы кайнозоя, формирование которых было завершено к концу плейстоцена. Исследованная флора богата эндемичными видами, которые подчеркивают ее специфичность. Все эндемичные и субэндемичные виды Прибайтакской луговой степи имеют различное распространение, происхождение, возраст и экологию. Интересно рассмотреть особенности возраста и распространения некоторых видов, занесенных в Красную книгу Красноярского края.

Ключевые слова: Прибайтакская степь, климат, флора, эндемики, растения, Красная книга, Красноярский край.

Природные комплексы Прибайтакской луговой степи занимают среднюю часть Краснотуранского, западные части Идринского и Курагинского районов Красноярского края. Они подвержены сильному антропогенному воздействию, что приводит к деградации растительного покрова, исчезновению редких элементов флоры, реликтовых и эндемичных видов.

Прибайтакская луговая степь (54° 38ʹ – 54° 48ʹ с.ш. и 90° 57ʹ – 92° 46ʹ в.д.) простирается в Сыдо-Ербинской котловине Минусинской впадины, входит в состав Минусинской провинции Алтайско-Саянской горной страны (Щербаков, Кириллов, 1962). Она образует вытянутую территорию с юга на север и прилегает своей центральной частью к Байтакскому хребту (Черепнин, 1956).

Физико-географические границы степи на западе прилегают к Минусинско-Тубинской степи и омываются Красноярским водохранилищем. На севере она граничит с Сыдинской предгорной степью. Восточная граница проходит (с севера на юг) через следующие населенные пункты: сс. Новоберезовское, Идринское, восточнее Курежа отклоняется к Б. Салбе, затем – к сс. Дятлово и Курагино. Южная граница проходит по р. Тубе. Территория степи лежит в пределах административных границ трех районов: Краснотуранского (сс. Краснотуранск, Лебяжье, Восточное), Идринского (сс. Б. Идра, Идринское, пп. Восточный, Центральный и Б. Салба) и Курагинского (сс. Курагино, Шолоболино), занимая их совмещающиеся между собой части (рис. 1.).

Прибайтакская луговая степь занимает низкогорную область Восточного и Западного Саян, где в северной части степи рельеф гористый, местами встречаются курумы. Разграничение исследуемой территории возрастает с приближением к горным хребтам. В южной ее части преобладает широкоувалистый и равнинный рельеф со средними высотами 350-550 м над уровнем моря. Территория степи протягивается в виде куэстовых возвышенностей пологоувалистой равнины, с чередующимися болотистыми понижениями, которые находятся восточнее древней долины Енисея, в настоящее время приподнятой на 15-20 м над современным уровнем реки. При продвижении к западу, степной ландшафт сменяется лесостепным, характерным для предгорий хребтов Байтак, Б. Сайбар и Туран, где преобладают луговые степи и остепененные луга по крутым склонам куэстово-грядовогого рельефа. Они сильно изрезаны сложноветвящейся сетью логов и оврагов (Черепнин, 1956; Куминова, 1963).

В геологическом отношении Прибайтакская луговая степь представлена девонскими красноцветными конгломератами, песчаниками, алевролитами и известняками. Большинство составляющих юрские угленосные отложения – песчаные и лессовидные карбонатные тяжелые суглинки и глины – породы кайнозоя, формирование которых было завершено к концу плейстоцена (Зятькова, 1977; Положий, 2002).

Водные ресурсы степи представлены р. Енисей (Красноярское водохранилище) и его крупными притоками рр. Сыда и Туба. Сыда имеет левые притоки (рр. Телек, Идра, Отрок) и правые (рр. Кружуль, Хабык, Анжар, М. Анжар, Котыбей, Малый и Большой Каратуз, Туйлуг, Тюря, Наргозина). Также через Прибайтакскую луговую степь протекают рр. Салба, Биря и Камышта, р. Туба лишь частично пересекает территорию Прибайтакской луговой степи по ее южной границе.

Разнообразные почвообразующие породы в районах по составу и происхождению объединяются в группы: эллювиальные и эллювиально-деллювиальные отложения различных магматических, осадочных и метаморфических пород, деллювиальные продукты различных пород, преимущественно красноцветные, красно-бурые и желто-бурые глины и суглинки, лессовидные суглинки и супеси, переотложенные ветром, и речные пески – аллювиальные отложения современных долин. Характерны серые и темно-серые лесные почвы, оподзоленные, выщелоченные и типичные черноземы. В горно-таежной зоне отмечены дерново-подзолистые и дерново-таежные почвы (Брицына, 1962).

По климатическому районированию (не та ссылка! Положий, 2002) территория отнесена к умеренно-увлажненному поясу. Климат резко континентальный, суровый. В течение всего года господствует континентальный воздух умеренных широт, поэтому характерны крайне низкие зимние температуры (–25 ... –44°С) и значительное прогревание летом (+14 … +35°С). Зима солнечная, морозная, малоснежная. Годовая сумма осадков менее 350 мм. Лето солнечное и теплое. Коэффициент увлажнения близок к единице.

По системе зонально-секторного распределения растительности (Волкова, 1997) исследуемая территория относится к суббореальному биоклиматическому поясу, располагаясь на границе Западносибирского-Переднеазиатского (континентального) и Восточно-Центральноазиатского (резкоконтинентального) секторов.

Растительность Прибайтакской луговой степи, представлена в основном степными, луговыми и лесными сообществами, чередующимися с массивами болотной и солончаковой растительности, которые относятся к переходному подтаежно-лесостепному поясу, где коэффициент увлажнения ниже единицы (Щербаков, Кириллов, 1962). В его условиях происходит постепенное исчезновение степной растительности: настоящие степи переходят в луговые, а затем в луга. Леса чередуются с островными, местами засоленными лугами, луговыми степями и остепненными лугами с преобладанием полыни, ковыля, осоки и др. Луговые степи имеют разнотравно-злаковый характер с большим разнообразием злаков: Phleum phleoides (L.) Karst., Poa angustifolia L., Koeleria cristata (L.) Pers. Из осок встречаются Carex globularis L., C. praecox Schreb., из разнотравья – Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Galium verum L., Potentilla longifolia Willd., P. multifida L., Fragaria moschata (Duch.) Weston, Artemisia glauca Pall. ex Willd., A. commutata Besser и др. Часто встречаются степные кустарники Caragana frutex (L.) K. Koch, C. pygmaea (L.) DC., Spireaе hypericifolia L., S. media F. Schmidt, Rosa acicularis Lindl., R. majalis Herrm. По южным склонам произрастают полынно-ковыльные группы (Stipa baicalensis Roshev – Artemisia frigida Willd.). По логам, северным склонам и на вершинах гор отмечается присутствие небольших березовых лесов (Betula pendula Roth.) и зарослей кустарников (Cotoneastr melanocarpus Lodd. + Caragana arborescens Lam.). По долинам речек распространены узкие участки луговой растительности, в большинстве, засоленные. Заливные луга хорошо развиты только в долине р. Туба на ее небольших участках (Черепнин, 1956).

В настоящее время в хозяйственный оборот вовлекаются новые природные территории района в связи с развитием курортных зон, освоением площадей под посевы, пастбища и сенокосы, разведки горных месторождений. Деятельность человека становится мощным фактором воздействия на природу степных и лесостепных экосистем. Наибольшую нагрузку оказывают сельскохозяйственная деятельность, курортные зоны, лесные пожары и браконьерство. Каждая из этих форм в той или иной степени действует на компоненты степных и лесостепных биогеоценозов, вызывая зачастую негативные (обратимые и необратимые) последствия.

Существующие ныне охранные зоны (ООПТ), несомненно, играют положительную роль в охране уникальных ландшафтов региона. Однако при наличии обширнейших заповедных территорий существует и ряд нерешенных проблем: снижение роли заповедников, как охраняемых территорий; слабое проведение научных исследований, сокращение финансирования, а в связи с этим и надлежащего контроля и охраны на заповедных территориях.

Эндемичные элементы флоры

Эндемики в каждой флоре являются важным элементом, и представляют собой, по определению А.И. Толмачева (1979), специфическую часть каждой флоры.

Анализ флоры на эндемичность предоставляет возможность более конкретно судить о происхождении, возрасте и самобытности современного ее состава, подчеркивая автохтонную тенденцию в ее развитии.

Центры происхождения эндемичных видов в пределах Алтае-Саянской горной страны располагаются большей частью в высокогорьях, поэтому в исследуемой флоре наблюдается низкий процент их участия ( ?%).

В составе флоры Прибайтакской лесостепи минусинских эндемиков не обнаружено, но выявлено 39 субэндемичных видов, принадлежащих к 28 родам и 12 семействам. Эндемичные виды отмечены для Приенисейских степей, Алтае-Саянской горной страны, которые относятся к семействам Fabaceae (6 видов), Ranunculaceae, Rosaceae, Asteracea (по 5 видов), Poaceae (4 вида), Caryophyllaceae (3 вида), Boraginaceae, Lamiaceae (по 2 вида), Rubiaceae, Crassulaceae, Euphorbiaceae, Polygonaceae (по 1 виду).

Наибольшее число эндемичных видов содержит семейство Fabaceae (6 видов), из них 3 вида рода Oxytropis из секций Orobia, Polyadena, Xerobia. Далее по количеству эндемиков этого семейства идет род Astragalus, 2 вида которого относятся к секциям Helmia и Xiphidium и род Caragana с одним видом, относящимся к секции Caragana. На втором месте по количеству эндемичных видов находится семейство Ranunculaceae (5 видов), включающее виды из секции Chrysanthe, трибы Delphineae, Anemoneae. Семейства Asteraceaе и Rosaceae разделяют второе место с Ranunculaceae по числу эндемичных видов. Виды родов Arctogeron и Heteropappus из подтрибы Asterinae, Artemisia из секции Artemisia, Pilosella из подтрибы Hypochoerinae и Scorzonera из подтрибы Scorzonerinae. В семействе Rosaceae три вида рода Potentilla относятся к секциям Multifidae и Adenocarpae, Rosa (1 вид) – к секции Spiraea, а так же Coluria geoides. Третье место по количеству эндемов занимает семейство Poaceae (4 вида), включающее представителей рода Leymus (1 вид), относящийся к подтрибе Hordeinae, Elytrigia (2 вида) – из секции Goulardia и род Poa (1 вид), относящийся к подтрибе Poinae. Семейство Caryophyllaceae представлено видами родов Mesostemma и Cerastium (по 1 виду) из секции Adenonema и Stellaria (1 вид) из секции Rhizomatosae. Несомненно, все эндемики имеют различное распространение и экологию.

Самую большую экологическую группу по численности видов среди эндемиков составляют ксерофиты (80%), остальные 20% эндемиков представлены мезофитами. Поэтому, большинство эндемиков (20 видов) приурочены к каменистым и щебнистым субстратам по крутым склонам, скалистым обнажениям. К группе псаммофитов относится Oxytropis ammophila.

По биоморфологическому строению субэндемичные виды являются поликарпическими травянистыми растениями.

По характеру распространения и типам ареалов все субэндемичные виды, произрастающие на территории Прибайтакской лесостепи, подразделяются на 6 групп: южносибирские, алтае-саянские, тувино-минусинско-хакасские, эндемики Алтая и Монголии, минусинско-хакасские и приенисейские эндемики (Крылов, 1905; Ревердатто, 1940; Соболевская, 1958; Положий, 1964; Ревушкин, 1988; Пешкова, 2001; Пяк, 2003).

1. южносибирские эндемики: Anemonoides jenisseensis, Arctogeron gramineum, Elytrigia geniculata.

2. Эндемики Алтае-Саянской горной страны: Ranunculus submarginatus, Coluria geoides, Astragalus depauperatus, Caragana altaica, Lathyrus frolovii, Oxytropis muricata, Brunnera sibirica, Euphorbia jenisseiensis, Pulsatilla bungeana, P. tenuiloba, Mesostemma martjanovii, Cerastium lithospermifolium, Rosa oxyacantha, Thymus schischkinii, Scorzonera ikonnikovii, Elytrigia kaachemica, Heteropappus medius, Atraphaxis laetevirens, Stellaria brachypetala.

3. Тувино-минусинско-хакасские: Sedum populifolium, Oxytropis ammophila.

4. Эндемики алтае-енисейские: Delphinium laxiflorum.

5. Минусинско-хакасские: Hedysarum minussiense, Galium coriaceum, Thymus jenisseensis.

6. Эндемики приенисейских степей – Potentilla martjanowii, P. jenisseensis, P. elegantissima, Astragalus palibinii, Leymus jenisseiensis, Eritrichium jenisseense, Poa krylovii, Artemisia martjanovii, Pilosella sabinopsis.

7. Алтае-тувинские эндемики: Oxytropys stenophylla, Caragana bungei.

Эндемичные виды, выявленные во флоре Прибайтакской лесостепи, являются неоэндемиками. Возникновение их связано с плейстоценовым периодом, длительностью около 1,8 млн. лет. (Положий и др., 2002; Антипова, 2012).

Большинство видов, входящих в группу неоэндемиков, приурочены к сухим каменистым местообитаниям (Potentilla elegantissima, Poa krylovii) и приспособлены к сухому и холодному климату. Это позволяет предположить образование этих видов на перигляциальных пространствах в период плейстоцена под влиянием прогрессирующего похолодания (Положий, 1972; Антипова, 2012).

В разное время периодов плейстоцен-голоцена автохтонно-миграционно сформировались субэндемичные виды влажных местообитаний, такие как Galium coriaceum, Lathyrus frolovii, Euphorbia jenisseiensis. В период последнего оледенения криоксеротического времени, предположительно частично в голоцене, мигрировали с Западного Саяна и Алтая (Fa-типа), в результате чего возникли современные образования растительного покрова. За счет мигрантов из Центральной Азии, в плейстоцене шло формирование и возникновение на их основе новых сибирских единиц флоры (Ревердатто, 1940; Соболевская, 1958).

Интересно рассмотреть особенности возраста и распространения некоторых видов, занесенных в Красную книгу Красноярского края (2012).

Brunnera sibirica – произрастает на Алтае и Кузнецком Алатау, в Западном и Восточном Саянах. По мнению М.М. Ильина (1941), у данного вида в современной флоре нет филогенетических связей. Он является ранним остатком этапов развития сибирской флоры, и имеет связь с формированием древней лесной средиземноморской флоры, редкий неморальный реликт. Найден в Идринском районе на северном склоне г. Бол. Байтак. 11. 06. 2013. Единично.

Coluria geoides – эндемик Алтае-Саянской горной области. Он распространен по всей Алтае-Саянской стране. Горообразовательные движения во время плейстоцена имели влияние на формирование этого горностепного вида. Найден в Краснотуранском районе на горе Маяк (курум). 5. 05. 2013. Редко. Вид распространен только на склонах и вершинах гор и возвышенностей.

Hedysarum minussiense – эндемик Минусинских и Абаканских степей, входит в состав секции ?какой. Предполагается, что он связан происхождением с H. gmelinii, который имеет наиболее широкий ареал, охватывающий большую часть юга Сибири и Северную Монголию, но сформировался в абсолютно других условиях (Положий и др., 2002).

Oxytropis ammophila – вид относится к обширной евроазиатской секции Orobia, где преобладают высокогорные и горные виды. Они имеют распространение от Урала до Дальнего Востока. Многие виды секции Orobia имеют узкие ареалы и являются эндемиками отдельных горных систем. O. ammophila имеет отношение к ряду Songoricea, группа которого связана с происхождением его горных предков.

Что касается сравнительно молодого (плейстоценово-голоценового) возраста большинства горностепных и степных неоэндемичных видов, то об этом свидетельствует стабильность их морфологических характеристик и присутствие близкородственных видов. В эпоху последнего криоксеротического времени конца плейстоцена – начала голоцена произошло максимальное расширение степных пространств на территории исследования (Положий, 1972). Просторы Минусинско-Хакасских степей представляли собой единое пригляциональное пространство, где происходило появление новых видов и более активно в условиях Хакасских степей (Мальцева, Положий, 1976). В послеледниковое время вследствие разграничения и появления изолированных степных пространств, сложившаяся обособленность Минусинско-Хакасских степей препятствует увеличению ареалов новых видов и содействует местоположению их на ограниченной территории. Локальный эндемизм представлен видами с ограничением в своем распространении Приенисейскими степями, река Енисей является непреодолимым препятствием для распространения растений с левого берега на правобережье. Можно предположить, что это является причиной небольшого числа эндемиков Приенисейских степей во флоре Сыдинской предгорной степи и Прибайтакской лесостепи.

По результатам анализа субэндемиков на территории исследования прослеживается количественное и качественное преобразование флоры в отличающихся условиях четвертичного периода в результате автохтонного развития вместе с другими флорами Южной Сибири. Во флоре Прибайтакской лесостепи присутствует сочетание автохтонных и аллохтонных тенденций в развитии.

В заключение следует отметить важность разработки и принятия комплексной программы рационального природопользования, организации системы эффективного контроля за состоянием растительности природных территорий, охраны уникальных природных комплексов севера Красноярского края, организации системы мониторинга. Реализация системы мониторинга вызывает необходимость создания полигонов (станций фонового мониторинга) и единой региональной службы экологического мониторинга, в которой ключевым параметром состояния среды должно рассматриваться состояния отдельных популяций растений. Такая система будет способствовать дальнейшему сохранению и планомерному изучению уникальных природных комплексов.

Список литературы

1. Антипова Е.М. Филоценогенетическая классификация растительности северных лесостепей Средней Сибири // Вестник КрасГАУ. Вып. 2, 2012. С. 32-35.

2. Брицына М.П. Схема природного районирования центральной части Красноярского края / М.П. Брицына, Галахов, Е.Л. Любимова, А.А. Ерохина, Б.Н. Лиханов // Природн. рай-ние центр. части Красн. края и вопросы пригород. хоз-ва. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 136-143.

3. Зятькова Л.К. Структурная геоморфология Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1977.

4. Ильин М.М. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их возможное происхождение // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Вып. 1. С. 257-292.

5. Красноборов. – Новосибирск: Наука, 1976. – 378 с.

6. Красная книга Красноярского края: Растения грибы. – Красноярск: «Поликом»; 2012. 368 с.

7. Крылов П.Н. Эндемизм Алтайской флоры // Протоколы общ-ва естеств. и врачей при Том. унив. Томск, 1905. С. 1-3.

8. Куминова А.В. Т.А. Вагина, Е.И. Лапшина Геоботаническое районирование юго-востока Западно-Сибирской низменности // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1963. С. 35-62.

9. Пешкова Г.А. Флорогенетический анализ степной флоры гор южной Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. 200 с.

10. Положий А.В. Реликтовые и эндемичные виды бобовых во флоре Средней Сибири в аспекте ее послетретичной истории // Изд. СО АН СССР. Сер. биол-мед. наук. 1964. Вып. 1. № 4. С. 3-11.

11. Положий А.В. К познанию истории развития современных флор в Приенисейской Сибири // История флоры и растительности Евразии. Л.: Наука, 1972. С. 134-144.

12. Положий А.В. Энднмичные виды Oxytropis во флоре островных Приенисейских степей // Сист. зам-ки по мат. Герб. им. П.Н. Крылова. Томск: Изд-во ТГУ, 2000. Вып. 91. С. 11-12.

13. Положий А.В. Реликтовые элементы во флоре приенисейских степей // Флора островных Приенисейских степей. Томск: ТГУ, 2002. С. 139-145.

14. Положий А.В. А.Т. Мальцева Эндемичные виды во флоре Приенисейских степей // Бот. журн. 1976. Т 61. № 7. С. 910-925.

15. Пяк А.И. Петрофиты Русского Алтая. Томск. Изд-во Том. ун-та, 2003. 202 с.

16. Ревердатто В.В. Основные моменты развития послетретичной флоры Средней Сибири // Сов. бот. 1940. № 2. С. 48-64.

17. Ревушкин А.С. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во ТГУ, 1988. 318 с.

18. Соболевская К.А. Основные моменты истории формирования флоры и растительности Тувы с третичного времени // Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.-Л., 1958. Вып. 3. С. 249-315.

19. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1974. 224 с.

20. Черепнин Л.М. Ученые записки. Красноярск, 1956. Т. 5. 39 с.

21. Черепнин Л.М. Особенности флоры юга Красноярского края // Ученые записки Красноярск. пед. ин-та. Красноярск, 1957. Т. 10. С. 3-11.

22. Черепнин Л.М. Флора и растительность южной части Красноярского края. В 3-х т. Л., 1953. С. 72-80.

23. Щербаков Ю. А., Кириллов М. В. Схема физико-географического районирования Красноярского края // Сиб. географ. сборн. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 119 – 130.