К. б. н. Кирильчук К.С.
Сумський національний аграрний
університет, Україна
Насіннєве розмноження Trifolium pratense L. на заплавних луках
р.Псел в умовах випасання та сінокосіння
Насіннєве розмноження – важлива складова
біології лучних видів рослин. Основні форми антропогенного впливу на лучні
фітоценози – випасання та сінокосіння –
суттєво впливають на показники репродукції рослин. Тому вивчення особливостей
реагування репродуктивної сфери лучних видів трав’янистих рослин є актуальної
проблемою, вивчення якої дозволить оцінити пороги стійкості видів у складі
фітоценозу. В геоботанічній літературі звичайно розглядається вплив випасання та
сінокосння лише на кінцевий результат репродуктивного процесу – на кількість
утвореного насіння. При цьому наголошується, що випасання негативно впливає на цей показник практично для всіх лучних трав.
Навіть за оптимальних пасовищних навантаженнях на низовинних луках врожаї
насіння на пасовищах низькі, а 31 % видів рослин взагалі не дає насіння [1].
В цілому, пасовищні навантаження в усіх видів рослин певною мірою знижують
насіннєве відновлення [2].
Вплив випасання й сінокосіння на репродукцію виду
із родини Fabaceae – конюшини лучної (Trifolium pratense L.) – досліджувався на всіх його етапах – від цвітіння до формування
насіння з використанням широкого набору морфометричних ознак. Величину
репродуктивного зусилля як показника енергетичного внеску особин популяцій в
органи репродукції обчислювали як відношення фітомаси органів репродукції до
загальної фітомаси, яка виражалася у відсотках. Дослідження проводилося на
пасквальному, або пасовищному градієнті, що включав 5 ступенів від ПД0, або КД
– конрольна ділянка до ПД4 та фенісиціальному, або сінокісному градієнті (4
ступені від ФД0, або КД до ФД3). Ступені градієнту підбиралися відповідно до
реальних пасовищних та сінокісних навантажень.
На пасквальному градієнті в T. pratense спостерігається зростання кількості
квіток і насіння у розрахунку на одну особину з максимумом на ступені ПД3. Це
досягається в основному за рахунок того, що на рослинах формується більша
кількість суцвіть (головок), і суцвіття стають більш
багатоквітковими (табл. 1). Сприяє цьому ефекту й підвищення внеску рослин в
репродукцію: за пасквальним градієнтом репродуктивне зусилля зростає з 18 до
32% (табл. 2). Усе це свідчить про гарну адаптованість репродукції T.
pratense до умов лучних фітоценозів із помірними антропогенними
навантаженнями.
Таблиця
1. Компоненти насіннєвої продуктивності T. pratense (у розрахунку на одну особину)
|
Ступені градієнта |
Кількість суцвіть, шт./особина |
Кількість квіток, шт./суцвіття |
Кількість квіток, шт./особина |
Кількість насіння, шт./суцвіття |
Кількість насіння, шт./особина |
|
КД |
7,7 ± 1,12 |
69,7±2,95 |
538,7 |
60,8±8,97 |
470,2 |
|
ПД1 |
6,4±0,84 |
70,8±3,99 |
449,9 |
60,3±5,35 |
383,3 |
|
ПД2 |
9,6±1,20 |
72,4±3,96 |
694,5 |
49,3±6,99 |
472,3 |
|
ПД3 |
12,5±1,25 |
75,4±5,59 |
946,0 |
41,6±3,54 |
521,7 |
|
ПД4 |
5,6±0,68 |
71,2±1,29 |
396,2 |
36,3±1,91 |
201,8 |
|
ФД1 |
9,4±1,32 |
69,2±3,26 |
650,8 |
39,0±4,08 |
366,6 |
|
ФД2 |
8,5±1,13 |
63,8±3,89 |
542,3 |
19,4±2,00 |
164,9 |
|
ФД3 |
5,8±0,87 |
49,8±4,09 |
292,5 |
10,5±1,95 |
61,3 |
Але за пасквальним градієнтом спостерігається
тенденція до зниження щільності популяції T. pratense (табл. 2). В результаті це веде до
того, що кількість квіток (потенційна продуктивність) і кількість насіння
(реальна продуктивність), продукованого на одиницю площі, має максимум на ступенях ПД1 і ПД2 із різким
зниженням на ПД4. Таким чином, на популяційному рівні кількість продукованого
насіння на одиницю площі (репродуктивний тиск на екотоп) суттєво падає і веде
до різкого зменшення банку насіння у ґрунті, що позначається на онтогенетичній
структурі конюшини лучної за умов надмірного випасання.
Таблиця
2. Компоненти насіннєвої продуктивності T. pratense (у розрахунку на одиницю площі), репродуктивне
зусилля особин популяцій T. pratense
|
Ступені градієнта |
Кількість особин (g), шт./м2 |
Кількість квіток, шт./м2 |
Кількість насіння, шт./м2 |
Репродуктивне зусилля, % |
|
КД |
7,0 |
3770,9 |
3291,5 |
17,8 ± 1,88 |
|
ПД1 |
11,0 |
4949,7 |
4126,5 |
19,7 ± 2,54 |
|
ПД2 |
8,0 |
5556,1 |
3778,0 |
21,6 ± 1,69 |
|
ПД3 |
5,0 |
4730,0 |
2608,3 |
25,2 ± 2,52 |
|
ПД4 |
1,5 |
594,3 |
302,7 |
31,8 ± 4,39 |
|
ФД1 |
22,0 |
14317,6 |
8065,2 |
22,5 ± 2,25 |
|
ФД2 |
17,0 |
9219,1 |
2803,3 |
21,3 ± 1,98 |
|
ФД3 |
20,0 |
5850,0 |
1226,8 |
28,1 ± 2,99 |
Подібною є поведінка T. pratense і на
фенісицальному градієнті. Сінокосіння знижують більше, ніж у два рази кількість квіток на рослинах і ще
сильніше – кількість
продукованого насіння: вона знижується з 470,2 до 61,3 шт./особину. Хоча
репродуктивне зусилля T. pratense на фенісиціальному градієнті
залишається практично стабільним, зростаючи лише незначною мірою (табл. 2). Таким
чином, безсистемні сінокосіння викликають загальне зниження життєвого стану
особин, які продукують суттєво меншу кількість насіння.
На пасквальному та фенісиціальному градієнтах спостерігається загальне здрібнення
особин T. pratense – на першому з них більш різке, ніж на другому. При
цьому фітомаса генеративних органів залишається практично однаковою. Це
розкриває механізм збільшення репродуктивного зусилля, що спостерігається за градієнтами (табл. 2). Така тактика захисту репродукції
від стресів відчуження фітомаси й забезпечує виживання T. pratense на
ділянках лук, що знаходяться в активному господарському користуванні.
Література:
1. Зеленчук Т.К. Биология
семенного размножения луговых растений в фітоценозах: автореф. дис. на здобуття
наук. ступеня докт. биол. наук: спец. 03.00.05 «Ботаніка» – Киев, 1973. – 41 с.
2. Лобанова И.Н. Влияние пастбищного
режима на структуру степных сообществ юго-восточного Забайкалья / И.Н. Лобанова
// Эколого-биол. особенности и продуктивность лугопастб. растит. Забайкалья. –
Улан-Удэ, 1971. – С. 79 – 80.