Биологические науки/7. Зоология

К.б.н. Клемина И.Е.

Нижневартовский государственный гуманитарный университет, Россия

Ландшафтно-зональные комплексы наземных полужесткокрылых (Hemiptera, Heteroptera) Оренбургской области

Оренбургская область характеризуется большим разнообразием природных условий. Граница между степной и лесостепной зонами выражается в смене зональных типов растительности и почвенного покрова, что обусловлено климатическими особенностями. Нами была проанализирована видовая структура фауны наземных полужесткокрылых в четырех ландшафтных провинциях, в которых выделяются следующие подзоны: северная степь, южная степь и лесостепь.

Наиболее богато представлена фауна подзоны южной степи Общесыртовско-Предуральской возвышенной провинции (281 вид), для подзоны северной степи этой же ландшафтной провинции отмечено 177 видов полужесткокрылых. Менее разнообразна фауна лесостепной зоны в пределах Уральско-Мугоджарской низкогорной провинции (92 вида), подзона северной степи Зауральской высоко-равнинной провинции насчитывает 126 видов клопов. Скудно представлен комплекс наземных полужесткокрылых южной степи Тургайской возвышенной провинции (92 вида).

Центральным звеном всех ландшафтных группировок являются представители семейств Miridae, Lygaeidae, Pentatomidae. Эти семейства имеют наибольшую долю в видовой структуре фауны полужесткокрылых различных природных зон Южного Урала. Для лесостепной подзоны доля данных семейств составляет: Miridae – 26,1%, Lygaeidae – 13,0%, Pentatomidae – 15,2%. В степной зоне незначительно увеличивается роль семейств Lygaeidae (18,2 % - 23,9%) и Pentatomidae (9,6% - 17,1%).

Вторую по количеству видов группу представляют семейства Tingidae, Coreidae, Rhopalidae, Scutelleridae, Reduviidae, при чем их доля в фауне лесостепной зоны выше, чем в фауне степной зоны. Данный факт может объясняться тем, лесостепная зона характеризуется большим разнообразием условий обитания по сравнению со степной зоной, а виды данных семейств могут заселять как ксерофитные, так и мезофитные биотопы. Прочие зарегистрированные семейства составляют от 0,4% до 3,5%, их доминирование в фауне различных зон выражено крайне слабо.

В целом степная зона более разнообразна по видовому составу, чем лесостепная. В пределах степной зоны фауна северной степи несколько беднее, чем южная. Видовое разнообразие северной степи на западе исследуемого региона объясняется проникновением полужесткокрылых из лесостепной зоны (Бузулукский бор), а низкое количество видов в южной степи на востоке области – более резко выраженным континентальным климатом.

В спектре жизненных форм для всех типов подзон ландшафтных провинций преобладают хортобионты, их доля колеблется от 59,4% в северной степи Общесыртовской Предуральской возвышенной провинции до 71,5% в южной степи Тургайской возвышенной провинции. Геобионты являются весьма специфичной группой и в большей степени тяготеют к южной степной подзоне, где их участие в комплексах может достигать от 3,9% до 5,8%.

Значение герпетобионтов в биоценозах наиболее ярко выражено в южной степи Общесыртовской Предуральской возвышенной провинции (11,0%), но для аналогичной подзоны Тургайской возвышенной провинции данная жизненная форма незначительна (1,5%). Наоборот, роль эпигеобионтов в формировании комплексов полужесткокрылых достигает максимального показателя в восточной южной степи (14,5%), а в западной северной степи – минимальна (2,8%). В других ландшафтных провинциях доля участия в образовании комплекса для герпетобионтов от 5,3% до 7,8%; для зпигеобионтов от 5,0% до 6,8%.

Дендробионты в значительной степени присутствуют, как в восточной части области, так и в западной (9,6% -20,5%). Это объясняется наличием здесь лесных биотопов, тогда как для степных подзон региона более характерна экстразональная растительность. Вследствие почти полного отсутствия экстразональной и лесной растительности из фауны восточной южной степи выпадает группа дендрофильных полужесткокрылых. По этой же причине в фауне восточной южной степи отсутствуют тамнобионты, тогда как в других подзонах всех ландшафтных провинций они являются незначительным, но постоянным компонентом (0,7%-1,4%). Доля всех остальных жизненных форм колеблется от 0,7% до 4,0%, что указывает на не типичность данных видов для биотопов исследуемого региона.

По пищевой специализации наибольшее количество видов в комплексах наземных полужесткокрылых всех ландшафтных провинций являются фитофагами, среди которых широко представлены хортобионты (табл. 8). Их доля несколько выше в подзоне южной степи Общесыртовской Предуральской возвышенной провинции (68,1%), чем в других (от 55,1% до 66,7%). Преобладание хортобионтных фитофагов в лесостепной подзоне объясняется тем, что полужесткокрылые тяготеют к открытым местообитаниям и степные биотопы ими заселяются в первую очередь.

Среди фитофагов также велико значение герпетобионтов, эпигеобионтов и дендробионтов. Доля растительноядных герпетобионтов в фауне полужесткокрылых исследуемого региона колеблется от 10,0% в южных районах до 4,2% в северной части области; эпигеобионты представлены незначительно (от 1,4% до 3,2%), но их роль резко увеличивается в южной степи на востоке области (7,3%). Особую группу представляют растительноядные дендробионты, участие которых в комплексах полужесткокрылых подзонах северной степи может достигать от 8,5% до 14,5%, что объясняется общей закономерностью распределения дендробионтов по ландшафтным провинциям. Также необходимо отметить отсутствие растительноядных герпетобионтов восточной южной степи.

Зоофаги немногочисленны в фауне региона и составляют 6,0%-9,0% от общего количества видов. Но при меньшей общей доле они могут представлять собой группировки, уступающие по значимости только фитофагам хортобионтам. Среди хищных видов преобладают хортобионты, доля которых незначительно изменяется в различных подзонах (от 1,5% до 4,3%), что позволяет считать их наиболее стабильной группой полужесткокрылых в различных ландшафтных комплексах. Более резким изменениям подвержены дендрофильная группа зоофагов. Наибольшую роль данная группа играет в лесостепной подзоне (4,0%), а в подзоне южной степи их значение минимально (на западе области – 0,5%, а на востоке отсутствует).

Значительно увеличивается в подзоне южных степей влияние хищных эпигеобионтов (до 2,9%), в лесостепной подзоне их доля выше, чем в подзоне северных степей (соответственно 1,4% и 0,7% - 2,1%).

В пределах восточной степной зоны в состав комплексов наземных полужесткокрылых входит группа зоофагов хортотамнобионтов, значение которых при продвижении с севера на юг уменьшается (1,4%-0,5%). Тамнобионты для лесостепи более характерны, чем для степной подзоны (1,4% и 0,7%-1,1%).

Миксофаги являются самой малочисленной группой полужесткокрылых Южного Урала (от 3,0% до 7,0%). В лесостепной подзоне они представлены хортобионтами (2,7%), эпигеобионтами (2,7%), дендробионтами (1,4%). В степных подзонах может наблюдаться незначительное преобладание той или иной группы из перечисленных выше зоофитофагов.

Таким образом, разнообразие жизненных форм полужесткокрылых уменьшается в восточной части региона. Преобладающей жизненной формой являются фитофаги хортобионты и их участие в формировании различных типов комплексов является основным. Своеобразное ядро фауны подзоны северной степи Южного Урала образуют дендрофильные фитофаги. Для восточной южной степи характерно полное отсутствие дендробионтов, которое компенсируется усилением роли фитофагов эпигеобионтов и геобионтов.

Для различных форм зоофагов наблюдается увеличение их роли при продвижении с севера на юг и с запада на восток.

Зоофитофаги являются нестабильным компонентом в фауне исследуемого региона и выявить закономерности их распределения по природным зонам не предоставляется возможным.

В фауне полужесткокрылых Южного Урала всех природных зон для большинства видов характерна зимняя диапауза имаго. Их доля в лесостепной зоне составляет 67,7% , а в степной зоне - 71,3% (табл. 1).

Таблица 1.

Сравнительная характеристика жизненных циклов гемиптерокомплексов природных зон Южного Урала (в % от общего числа видов)

Тип диапаузы	Степная зона			Лесостепная зона
	южная степь		северная степь	северная степь	лесостепь
	Общесыртовская -Предуральская возвышенная провинция	Тургайская возвышенная провинция	Общесыртовская Предуральская возвышенная провинция	Зауральская Высоко равнинная провинция		Уральско-Мугоджарская низкогорная провинция
Диапауза на стадии имаго	69,7	70,9	71,3	67,0		67,7
Диапауза на стадии яйца	20,7	20,9	12,4	15,5		20,9
Диапауза на стадии личинки	9,6	8,2	16,3	17,5		11,2

Преобладают виды, имеющие моновольтинные жизненные циклы. Клопы с бивольтинными жизненными циклами представлены в различных комплексах наземных полужесткокрылых незначительно, а с поливольтинными жизненными циклами единичны. Общая доля видов с зимней диапаузой на стадии яйца в подзоне северной степи ниже, чем в подзоне южной степи, как на западе, так и на востоке исследуемого региона. В этом же направлении наблюдается уменьшение доли видов, имеющих диапаузу на личиночной стадии. Среди полужесткокрылых с диапаузирующей стадией яйца преобладающими являются виды с моновольтинными и поливольтинными жизненными циклами; с диапаузой личинок - моно - и бивольтинные виды.

Для комплексов наземных полужесткокрылых лесостепной подзоны в структуре распределения жизненных циклов просматриваются те же закономерности, что и для фауны полужесткокрылых исследуемого региона в целом.

Для оценки видового сходства наряду с абсолютными показателями был применен коэффициент Жаккара (табл. 2). Фауна полужесткокрылых различных типов природных зон Южного Урала имеет специфический характер, коэффициент сходства видового состава не превышает 39%, по-видимому, из-за резких отличий ландшафтных провинций региона исследования в целом.

Таблица 2.

Степень видового сходства гемиптерокомплексов ландшафтных провинций

	Общесыртовская Предуральская возвышенная провинция северная степь	Общесыртовская Предуральская возвышенная провинция южная степь	Уральско-Мугоджарская низкогорная провинция лесостепь	Зауральская высоко-равнинная провинция северная степь	Тургайская возвышенная провинция южная степь
Общесыртовская Предуральская возвышенная провинция северная степь	-
Общесыртовская Предуральская возвышенная провинция южная степь	105 / 0,30	-
Уральско-Мугоджарская низкогорная провинция лесостепь	47 / 0,21	71 / 0,23	-
Зауральская высоко-равнинная провинция северная степь	85 / 0,39	84 / 0,26	41 / 0,23	-
Тургайская возвышенная провинция южная степь	38 / 0,16	66 / 0,21	20 / 0,12	31 / 0,16	-

Примечание: в числителе – общее количество видов, в знаменателе – коэффициент Жаккара.

Отмечено, что фауна клопов северной степи и лесостепной подзон имеет наибольшее сходство, что объясняется наличием общих видов, характерных для лесного типа растительности. Низкое видовое сходство фауны северной степной подзоны с подзоной южной степи обусловлено незначительным участием лесных видов в комплексах наземных полужесткокрылых. Лишь отдельные виды проникают вместе с экстразональной растительностью в южные степи.

Показатель коэффициента сходства видового состава оказался наиболее низким для подзоны восточной южной степи (от 12 % до 21% - низкая степень общности), что является доказательством специфичности фауны полужесткокрылых данной подзоны, обусловленной особым географическим положением.

литература:

1. Аглямзянов Р.С., Новоженов Ю.И. К видовому составу полужесткокрылых Среднего и Южного Урала // IX съезд ВЭО: тез. докл. – Киев, 1984. – С. 14.

2. Арнольди К.В. Зообиоценологические исследования в степях Казахстана и некоторые общие проблемы биоценологии // Журнал общ. биологии, 1965. – Т. XXVI, №3. – С. 290 – 298.

3. Бей-Биенко Г.Я., Григорьева Т.Г., Четыркина И.А. Характеристика наземной и почвенной фауны в биоценозах Оренбургской степи (Халиловский р-н) // Итоги работ ВИЗР за 1935 г., – Л., 1936. – С. 78 – 82.

4. Искаков Б.В. К фауне почвенных полужесткокрылых (Heteroptera) Северного Кахахстана // Изв. АН Каз. ССР. Серия биолог., 1972. – №2, – С. 10-13.

5. Кержнер И.М. Насекомые хоботные, полужесткокрылые семейства Nabidae // Фауна СССР, –  Т. 13, вып.2. – Л.: Наука, 1981. –  с. 327.

6. Кириченко А.Н. Общие черты фауны настоящих полужесткокрылых Приуралья в связи с особенностями их питания // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1952. – Т. XI. – С. 126 – 133.

7. Кириченко А.Н. Обзор настоящих полужесткокрылых районов среднего и нижнего течения р. Урала и волжско-уральского междуречья // Тр. зоол. ин-та СССР, 1954.– Т. XVI. – C. 285 – 320.

8. Криволуцкий Д.А. Современные представления о жизненных формах животных // Экология. 1971. № 3. – С. 19 – 25.

9. Лагунов А.В. Морфологические особенности полужесткокрылых (Insecta, Hemiptera), обитающих в травянистом ярусе // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. – Курган, 1998. – С. 212 – 215.

10. Мусолин Д.Л. Сезонные циклы полужесткокрылых (Heteroptera): разнообразие и экологическая регуляция: Автореферат. дис… канд. биол. наук. – С-Пб, 1997. – с.21.

11. Попов Ю.А. Новые и малоизвестные настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) из Средней Азии // Зоол. журнал, 1964. – Т. 43. – С. 695-705.

12. Пучков В.Г. Основные трофические группы растительноядных полужесткокрылых насекомых и изменения характера их питания в процессе развития // Зоол. журнал, 1956. – Т. XXXV, вып. 1. – С 32 – 44.

13. Пучков В.Г. К экологии некоторых малоизвестных видов настоящих полужесткокрылых (Hemiptera, Heteroptera) // Энтомол. обозрение, 1960. – Т. 39. – С. 300 – 312.

14. Томс С.В. Эколого-физиологические адаптации полужесткокрылых к обитанию в аридных условиях // Вопр. эколог. физиолог. насекомых. – М.: Наука, 1987. – С. 93 – 128.

15. Шарова И.Х. Современное состояние и перспективы направления в развитии учения о жизненных формах в зоологии // Экология жизненных форм почвенных и наземных членистоногих. – М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. – С. 3 – 10.