Мартынова Н.В.

Ботанический сад Днепропетровского национального университета имени Олеся Гончара

ПЕРЕКИСНОЕ ОКИСЛЕНИЕ ЛИПИДОВ ПОЧВОПОКРОВНЫХ РАСТЕНИЙ КАК РЕАКЦИЯ НА ДЕЙСТВИЕ

СТРЕССОВЫХ ФАКТОРОВ

Все биологические системы различными способами реагируют на воздействие условий окружающей среды. Формирование защитных механизмов обеспечивается активацией генетического аппарата, изменением клеточного метаболизма, а также изменением функционирования всех основных систем организма.

Одним из возможных компонентов быстрой реакции на стресс является активация перекисного окисления липидов (ПОЛ). В оптимальных условиях жизнедеятельности в растительной клетке постоянно присутствует некоторый уровень перекисного окисления липидов, индуцированный образованием активных форм кислорода. Этот уровень сбалансирован в определенных пределах благодаря многоуровневой антиоксидантной защитной системе и такая сбалансированность между обеими частями системы является необходимым условием для поддержания нормальной жизнедеятельности клетки. Действие неблагоприятных факторов приводит к перестройке метаболизма растений, а смещение про-антиоксидантного равновесия в направлении активации ПОЛ является сигналом запуска стресс-реакции. Многими исследованиями доказано, что видовая детерминация устойчивости растений к действию стрессоров отображается динамикой перекисного окисления липидов, большая интенсификация которой присуща чувствительным видам, тогда как для устойчивых видов характерно незначительное увеличение содержания ТБК-активных веществ, как конечных продуктов данного процесса. При этом у более устойчивых видов также наблюдается быстрая стабилизация уровня ПОЛ.

Одним из существенных стрессовых факторов для растений являются выбросы загрязняющих веществ от автотранспорта, объем которых в Днепропетровской области составляет 172,6 тыс. тонн, что составляет 13,5% от общего загрязнения. Антропогенная нагрузка приводит к изменению структуры живых систем и к образованию урбанизованных биогеоценозов. Создание искусственных растительных сообществ, устойчивых к техногенному загрязнению, в том числе и автомобильному, – приоритетная задача для интродукторов. Для создания таких сообществ перспективной группой, обладающей широким видовым разнообразием, являются почвопокровные растения. А показатели интенсивности перекисного окисления липидов этих растений можно использовать в качестве индикаторов их устойчивости к действию загрязнителей.

В связи с этим, объектами данного исследования были выбраны 7 видов почвопокровных растений (Колокольчик Пожарского – Campanula poscharskyana Degen, Копытень европейский – Asarum europaeum L., Лапчатка гусиная – Potentilla anserina L., Очиток едкий – Sedum acre L., Очиток ложный – Sedum spurium Bieb., Очиток камчатский – Sedum kamtschaticum Fisch., Дендрантема арктическая – Dendranthema arcticum (L.) Tzvel.), интродуцированных в Ботаническом саду Днепропетровского национального университета имени Олеся Гончара. Данная территория не имеет признаков загрязнения и характеризуется оптимальными экологическими условиями для роста растений, поэтому она была выбрана в качестве контрольного участка. Опытный участок был заложен в непосредственной близости от одной из автотрасс с интенсивным движением транспорта в г. Днепропетровск. Среднегодовые концентрации некоторых загрязняющих веществ на данной территории приближаются к значениям ПДК или превышают их. Например, концентрации пыли составляют от 1,3 до 2,7 ПДК, диоксида азота 1,3-1,8 ПДК, оксида углерода 0,7-1,3 ПДК, бензпирена 0,8-1,2 ПДК.

Агрохимические показатели почвы на территории возле автотрассы соответствовали таковым на контрольном участке.

Интенсивность перекисного окисления липидов определяли в надземной части растений по содержанию ТБК-активных веществ. Метод основан на определении концентрации окрашенного комплекса, который образуется в результате реакции малонового диальдегида (МДА) с двумя молекулами тиобарбитуровой кислоты (ТБК) в кислой среде при температуре около 100^оС.

Исследования проводили на протяжении вегетационного периода, в результате чего была выявлена определенная динамика накопления ТБК-активных веществ в вегетативных органах почвопокровных растений. В условиях контроля у представителей рода Sedum L. интенсивность перекисного окисления повышалась от начала роста до конца вегетации с максимальными показателями в фазе физиологического покоя. Скорее всего, это связано с естественным старением листьев и подготовкой к периоду зимнего покоя.

У двух видов (Potentilla anserinа и Asarum europaeum) наибольшая интенсивность ПОЛ припадала на фазу вторичного роста (середина вегетации). Учитывая, что данные виды являются типичными мезофитами и в естественных условиях произрастают на влажных лугах (лапчатка) или под пологом леса (копытень), можно предположить, что в середине вегетации, которая совпадает с наиболее засушливым временем года степной зоны Украины, наблюдается дополнительное стрессовое воздействие на растения в виде недостаточной влажности и высокой температуры воздуха, что и приводит к возрастанию накопления конечных продуктов ПОЛ. При наступлении более благоприятных экологических условий метаболизм растений стабилизируется и интенсивность перекисного окисления липидов возвращается на оптимальный уровень.

У двух исследуемых видов (Campanula poscharskyana и Dendranthema arcticum) содержание ТБК-активных веществ снижается в процессе сезонного развития, и наименьшие показатели отмечаются в осенний период. Так как у дендрантемы генеративная фаза припадает на октябрь, а у колокольчика в данный период можно наблюдать повторное цветение, вероятно, что в это время у данных видов активизируются процессы метаболизма и реакции синтеза преобладают над реакциями распада, что и обеспечивает низкий уровень ПОЛ.

При сравнении между видами наименьшее содержание ТБК-активных веществ наблюдалось у Sedum kamtschaticum (в пределах 2,08–7,3 нмоль/г с.в), а наибольшее – у Asarum europaeum (от 48,3 до 152,4 нмоль/г с.в.). Таким образом, количественные показатели накопления продуктов перекисного окисления липидов на протяжении вегетационного сезона являются специфическим признаком каждого отдельного вида.

В ходе исследования было выявлено, что динамика интенсивности ПОЛ у растений опытного участка сохраняется аналогичной контролю у 7 видов. И только у Campanula poscharskyana наблюдается увеличение накопления ТБК-активных веществ на протяжении сезонного развития с максимальными значениями в фазе физиологического покоя. Данный факт может свидетельствовать о чувствительности данного вида к автотранспортному загрязнению.

Показатели интенсивности перекисного окисления липидов были выше контрольных значений у всех исследуемых видов, произрастающих возле автомагистрали, что говорит о наличии стрессового воздействия. Наибольшая разница между контрольными и опытными показателями содержания ТБК-активных веществ наблюдались у Campanula poscharskyana в фазы вторичного роста и физиологического покоя и у Dendranthema arcticum в фазы активного и вторичного роста (табл.). На протяжении всего периода вегетации у Sedum spurium и Sedum acre разница интенсивности ПОЛ между опытом и контролем не превышала 30%, а у Sedum kamtschaticum – 40% .

У Potentilla anserinа и Asarum europaeum наибольшее накопление ТБК-активных продуктов по сравнению с контролем наблюдалось в начале вегетации. В дальнейшем активация защитной антиоксидантной системы способствовала стабилизации метаболических процессов, и увеличение ПОЛ уже не превышало 25%.

Таблица

Увеличение интенсивности ПОЛ в надземной вегетативной массе почвопокровных растений под воздействием автотранпортного загрязнения (сравнительно с контролем), %

Наименование вида	Градиенты изменения ПОЛ, %
	Фаза активного роста	Фаза вторичного роста	Фаза физиологического покоя
Sedum spurium	24,3	10,9	11,6
Sedum acre	28,0	10,5	20,7
Sedum kamtschaticum	38,1	17,9	9,6
Potentilla anserinа	59,8	17,1	22,8
Asarum europaeum	53,8	14,2	16,2
Dendranthema arcticum	107,7	167,6	50,3
Campanula poscharskyana	62,3	80,9	155,6

Таким образом, автотранспортное загрязнение стимулирует процессы перекисного окисления, свидетельством чего является увеличение концентрации ТБК-активных веществ в надземных вегетативных органах всех изученных объектов. При этом наиболее устойчивыми видами являются Sedum spurium и Sedum acre, среднестойкими – Sedum kamtschaticum, Potentilla anserinа, Asarum europaeum, а наиболее чувствительными к выбросам автотранспорта – Campanula poscharskyana и Dendranthema arcticum. В связи с этим, устойчивые и среднеустойчивые виды можно рекомендовать для использования в озеленении территорий, прилегающих к автомагистралям.