Соматическая полиплоидия в слюнных железах брюхоногих моллюсков

Зюмченко Н.Е., Анисимов А.П.

Кафедра клеточной биологии Дальневосточного государственного университета, Владивосток, Россия (Е-mail: nez@bio.dvgu.ru)

 

          Явление соматической полиплоидии - умножение числа геномов в соматических клетках у диплоидного организма - известно как особенность развития некоторых тканей у ряда животных и растений, а также у легочных и заднежаберных гастропод (брюхоногих моллюсков). Полиплоидия соматических клеток, связанная с их гигантизмом, известна давно, однако филогенетические закономерности и значение этого феномена не ясны. Нами исследуется распространение полиплоидных клеток в модельной тканевой системе - слюнных железах - на примере класса брюхоногих моллюсков (Gastropoda). Материалом служили слюнные железы 68 видов брюхоногих моллюсков из 20 отрядов и 7 подклассов (Cyclobranchia, Scutibranchia, Pectinibranchia, Opisthobranchia, Sinistrobranchia, Divasibranchia и Pulmonata). Плоидность ядер секреторных клеток оценивали по содержанию ДНК методом цитофотометрии на давленых препаратах, окрашенных по Фельгену, в сравнении с 2с-эталоном (где с - это количество ДНК в гаплоидном наборе хромосом) (рисунок).

Класс Gastropoda является примером протяженного эволюционного ряда. Здесь имеются, с одной стороны, очень древние группы - Archaeogastropoda из Prosobranchia, а с другой - относительно молодые мезо-, неогастроподы, а также эвтиневральные подклассы Opisthobranchia, Pulmonata, Divasibranchia, Dextrabranchia и Sinistrobranchia.

Сравнительные исследования показали определенные филогенетические закономерности проявления соматической полиплоидии в пределах исследуемого класса (таблица). В частности, в наиболее древней группе археогастропод (подклассы: Cyclobranchia и Scutibranchia, а также отряд Anisobranchia из подкласса Pectinibranchia) соматическая полиплоидия в слюнных железах фактически отсутствует. У мезо- и неогастропод (подкласс Pectinibranchia) имеет место факультативное проявление соматической полиплоидии. У большинства представителей пектинибранх клетки слюнных желез остаются диплоидными, а у некоторых видов отдельных отрядов (Discopoda, Aspidophora, Hamiglossa) наряду с диплоидными, выявляются полиплоидные клетки уровней 4с - 8с, редко до 16с - 32с. Причиной искажений пролиферативных процессов в этих группах, по-видимому, являются эколого-трофические факторы и коррелирующие функциональные нагрузки. Например, устойчивое проявление полиплоидии наблюдается в основных (ацинарных) и добавочных (трубчатых) слюнных железах хищных неогастропод (отряды Hamiglossa, Toxoglossa). Любопытно также, что в одном отряде - Discopoda - соматическая полиплоидия ярко выражена у морских форм (Epheria, Littorina, Falsicingula) и отсутствует у солоноватоводных, обитающих в прибрежных озерах или устьях рек (Fluviocingula, Assiminea, Stenothyra).

У "молодых" эвтиневральных гастропод (подклассы Opisthobranchia, Pulmonata, Divasibranchia, Dextrobranchia и Sinistrobranchia) соматическая полиплоидия в слюнных железах распространена масштабно (в среднем, от уровней 16с - 32с до 512с - 1024с и более) и закономерно во всех группах и у всех видов. С точки зрения экологических сопоставлений важно отметить, что заднежаберные (Opisthobranchia) являются исключительно морскими формами, а легочные (Pulmonata) - пресноводными и наземными. В основном это растительноядные организмы, но среди заднежаберных моллюсков встречаются и хищные формы. Самый высокий уровень плоидности (16384с) зарегистрирован у Odostomia culta, которая является эктопаразитом двустворчатых моллюсков. При всем этом не секреторные типы клеток у всех животных остаются диплоидными. У эвтиневральных, например у тритонии, наблюдается корреляция проявления соматической полиплоидии в слюнных железах и в нервной системе.

Таким образом, появление и развитие соматической полиплоидии у гастропод носит вполне закономерный, системный характер. По-видимому, две относительно независимые причины обусловливают частоту и степень проявления полиплоидии. Первая - алломорфные эколого-трофические адаптации, возможные в разных малых группах и у отдельных видов, некоррелированные в системах органов, приводящие к факультативной и умеренной полиплоидии. Мы наблюдаем это в отдельных семействах, отрядах переднежаберных гастропод. Вторая причина - филогенетические, более или менее ароморфные, перестройки онтогенеза, дающие облигатное для больших групп и крупномасштабное проявление полиплоидии. Для всех высших (легочных, заднежаберных) гастропод характерна централизация ЦНС, в том числе слияние ряда ганглиев (эвтиневрия). Вероятно, анатомическая олигомеризация ЦНС  включала и олигомеризацию клеточных клонов - в форме полиплоидии и гигантизма нейронов с соответствующей интенсификацией их функций. Коррелятивно аналогичные изменения возникали и при развитии других, иннервируемых гигантскими нейронами, органов.

 

Работа выполнена при финансовой поддержке фонда US CRDF (RUXO-003-VL-06 / BP1M03) и Министерства образования и науки РФ (РНП.2.1.1.2641).

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 


Рисунок. Ядра разной плоидности клеток слюнных желез Tritonia diomedea (Opisthobranchia: Nudibranchia).

          а, б, в - разные места препарата. , , 64с, 128с, 1024с – уровни плоидности. Давленый препарат; окраска по Фельгену; увел.: об. 40х, ок. 7х.

 

 

Таблица

Количество ДНК (классы плоидности) в ядрах клеток слюнных желез брюхоногих моллюсков (цифры в скобках показывают классы плоидности с количеством ядер менее 3% от общего числа)

 

Группы гастропод и виды

Классы плоидности, с

S T R E P T O N E U R A (=PROSOBRANCHIA)

 

Подкл. CYCLOBRANCHIA

отр. DOCOGLOSSA

сем. Tecturidae

Notoacmea concinna

Collisella versicollor

C. heroldi

C. patina

C. dorsuosa

Acmaea pallida

сем. Lepetidae

Cryptobranchia lima

Подкл. SCUTIBRANCHIA

отр. DICRANOBRANCHIA

сем. Fissurellidae

Tugali gigas

Puncturella nobilis

отр. FISSOBRANCHIA

сем. Haliotidae

Haliotis discus

Подкл. PECTINIBRANCHIA

отр. ANISOBRANCHIA

сем. Trochidae

Margarites sp.

Tegula rustica

сем. Umboniidae

Minolia iridescens

Umbonium costatum

сем.Turbinidae

Homalopoma sangarense

H. amussitata

отр. DISCOPODA

сем. Lacunidae

Epheria turrita

E. vincta

сем. Littorinidae

Littorina kurila

L. brevicula

L. mandshurica

L. squalida

сем. Falsicingulidae

Falsicingula athera

сем. Fairbankiidae

Fluviocingula nipponica

сем. Assimineidae

Assiminea lutea

сем. Stenothyridae

Stenothyra recondita

отр. ECHINOSPIRIDA

сем. Calyptraeidae

Crepidula derjugini

отр. ASPIDOPHORA

сем. Naticidae

Cryptonatica janthostoma

отр. ENTOMOSTOMA

сем. Litiopidae

Alaba vladivostokensis

сем. Potamididae

Batillaria cumingii

сем. Pachichilidae

Juga nodosa

отр. PTENOGLOSSA

сем. Janthinoidea

Janthina sp.

отр. HAMIGLOSSA

сем. Nassariidae

Tritia fratercula

T. acutidentata

сем. Anachidae

Mitrella burchardi

сем. Buccinidae

Neptunea bulbacea

N. constricta

Plicifusus plicatus

Buccinum middendorphi

сем. Muricidae

Ceratostoma burnettii

Boreotrophon candelabrum

сем. Thaididae

Nucella heyseana

отр. TOXOGLOSSA

сем. Brachitomidae

Bella erosa

 

 

 

2

2

2

2

2

2

 

2

 

 

 

2

2-(4)

 

 

2

 

 

 

2

2-(4)

 

2

2-(4)

 

2-4

2

 

 

2-4-8-16-32

2-4-8-16-32

 

2-4-8

2-4-8-(16)

2-4-8-16-(32)

2-4-8-(16)

 

2-4-8-(16)

 

2-4

 

2-4

 

2

 

 

2-(4)

 

 

2-4-8-16

 

 

2-(4)

 

2-(4)

 

2

 

 

2-4-8-16-(32)

 

 

2-4-(8)

2-4

 

2-4-(8)

 

2-4-8

2-4-8

2-4

2-(4)

 

2-4-8-16

2-4-8

 

2-4-8

 

 

2-4

E U T I N E U R A

 

Подкл. DIVASIBRANCHIA

отр. SIPHONARIIDA

сем. Siphonariidae

Williamia oblongata

Подкл.SINISTROBRANCHIA

отр. PYRAMIDELLACEA

сем. Pyramidellidae

Cingulina cingulata

Odostomia culta

Подкл.OPISTHOBRANCHIA

отр. CEPHALOSPIDEA

сем. Philinidae

Philine argentata

сем. Acteonidae

Japanacteon nipponensis

отр. ANASPIDEA

сем. Aplysiidae

Aplysia dactylomela

отр. NUDIBRANCHIA

сем. Discodorididae

Diaulula sadiegensis

сем. Chromodorididae

Chromodoris elisabetina

сем. Aeolidiidae

Aeolidia papillosa

сем. Flabellinidae

Chlamylla atypica

отр. ONCHIDIACEA

сем. Onchididae

Onchidium sp.

отр. SACOGLOSSA

сем. Stiligeridae

Ercolania boodleae

Подкл. PULMONATA

отр. BASOMMATOPHORA

сем. Lymnaeidae

Lymnaea auricularia

L. peregra

сем. Planorbiidae

Planorbis sp.

Anisus subfilaris

отр. STYLOMMATOPHORA

сем. Succineidae

Oxyloma sp.

Succunea lauta

сем. Lymaecidae

Deroceras agreste

Arion sp.

сем. Bradybaenidae

Bradybaena maacki

B. ussuriensis

B. ravida

B. middendorfii

сем. Helicidae

Arianta arbustorom

 

 

 

2-4-8-16-(32)

 

 

 

2-4-..?..-32-64

2; 256-...-16384

 

 

 

2-4-...-128-256

 

2-4-.....-64-128

 

 

2-4-8-16-32-64

 

 

2-4-8-16

 

2-4-8-16-32

 

2-4-8-16-32

 

2-4-...-32-(64)

 

 

2-4-8-16

 

 

2-4-.....-64-128

 

 

 

2-4-...-64-(128)

2-4-...-64-(128)

 

2-4-8-16-32

2-4-8-16-32-64

 

 

2-4-...-64-128

2-4-...-64-128

 

2-4-8-16-32

2-4-...-32-(64)

 

2-4-...-32-(64)

2-4-8-16-32

2-4-8-16-32

2-4-8-16-32

 

2-4-...-64-(128)