Історія/3.історія науки і техніки

К.б.н. КебкалоТ.Г.

ДВНЗ Переняслав-Хмельницький державний педагогічний університет

імені Григорія Сковороди, Україна

Становлення ембріології як етап прогресу природознавства

Ембріологія – одна з важливих ланок біології – переживає період нового розвитку, зумовленого прогресом природознавства в ХХ-ХХІ ст. Індивідуальний розвиток організмів, сутність і причини формотворних процесів, можливість змінювати і впливати на процеси детермінації і диференціації складає інтерес в плані дослідження не тільки для ембріологів, а й для широкого кола фахівців медичної, сільськогосподарської і інших сфер прикладного значення. Достатньо велика увага на практиці приділяється генетико-ембріологічним, ембріолого-фізіологічним, ембріолого-екологічним проблемам. Тому знання про становлення ембріології, як науки, є актуальним.

Зачатки ембріологічних знань про тварини (ссавців і птахів) були вже в Давньому Єгипті, Вавілоні, Асірії, Індії і Китаї. З іменами Гіппократа (IV ст. до н. е.) і Арістотеля (384— 322 р. до н. е.) пов’язують не тільки певні знання в галузі розвитку організмів, але і формування важливих ембріологічних уявлень. Арістотель анатомував і вивчав зародки багатьох тварин: розкривав курячі яйця на різних стадіях розвитку, вивчав розвиток серця курячого зародка, досліджував розвиток акули, каракатиці, описав партеногенетичний розвиток бджіл, вивчав, ймовірно, абортивний людський матеріал. Звичайно, далеко не всі спостереження Арістотеля були правильними, а деякі навіть не мають історичного інтересу. Проте дослідження Гіппократа, особливо теорія індивідуального розвитку Арістотеля, мали величезний вплив на розвиток ембріології. Згідно двосім’яній теорії Гіппократа, плід утворюється через злиття чоловічого і жіночого «сім'я». В одному з трактатів Гіппократа написано, що всі частини зародка утворюються в один і той же час, але ті які за своєю природою товщі, з’являються раніше тонких. Ця ідея, як і теорія преформізму, була пануючою у XVII-XVIII ст. Згідно теорії преформізму кожний зародок є цілком сформованим організмом, який має усі частини і якому залишається лише рости. Найбільш крайні і наївні преформісти уявляли собі, що кожний організм, у тому числі і організм людини, вміщує в собі величезну кількість поколінь зародків, вкладених один в одного в тіло предків з часів створення світу. Анімалькулісти, або сперматики, вважали, що зародки - це сім'язачатки; овісти думали, що зародки в мініатюрному вигляді розміщуються не в спермії, а в яйцеклітині (яйці). Теорію епігенезу вперше сформулював Арістотель, але без наукового підтвердження . Прихильниками преформізму були видатні вчені XVII і XVIII ст. А. Левенгук (1632-1723), Я. Сваммердам, М. Мальпігі (1628-1694), А. Галлер, Ш. Бонне [ 3, 18 ].Теорію епігенезу Арістотеля досі вважають більш відповідною сучасній ембріології. Зокрема він писав, що зародок людини розвивається з менструальної крові, яка є матеріалом для розвитку, а «сім’яна рідина надає «форму»; тобто, чоловічий динамічний елемент надає форму жіночому пластичному елементу. Протягом кількох сторіч прогрес ембріології був незначним і повільним і тільки в 1600 і 1604 рр. з'явилися переконливі описи і малюнки розвитку курячого і людського зародків, які належать Д.Фабрицію (1537-1619). На його переконання курча розвивається із завитків білкових халаз. В 1652 р. В. Гарвей (1578-1657) проголосив: «Omne vivura ex ovo» - все живе з яйця. Проте бути переконаним, що знаменитий творець теорії кровообігу мав істинне уявлення про ембріональний розвиток не доводиться . В той же час Р. Грааф (1641-1673) побачив в яєчнику мішечки, які він прийняв за яйцеклітини. Насправді це складні утворення, що увійшли до науки під назвою граафових пухирців, всередині яких тільки одна клітина є яйцем. Я. Сваммердам в середині XVII ст. описав розвиток яйця жаби. А. Левенгук і О.Галлер побачили в «сім’ї» тварин безліч маленьких рухомих телець, які А. Левенгук в 1690 р. назвав насінням тварин (Spermatozoa). Анатом М. Мальпігі в 1672 р. замалював і описав курячий зародок в різні дні насиджування, але ці малюнки для науки мають лише історичний інтерес. Ці і інші епізодичні і переважно помилкові спостереження не заклали фундаменту ембріології як науки.

Найважливішою віхою в історії ембріології вважається 1759 р. ,коли була опублікована дисертація 26-річного К.Ф Вольфа, «Теорія зародження» де він виклав свої спостереження над ростом і розвитком ряду рослин і зародкового розвитку курчат [1, 12 ]. Після запрошення Петербурзької Академії наук у 1767 р. К.Ф.Вольф переїхав до Росії, де працював до кінця свого життя, будучи дійсним членом цієї академії. У 1767 р. вийшла в світ його праця «Про розвиток кишківника в курчати», чим спростував вчення про преформізм і науково обгрунтував теорію епігенезу (теорія епігенезу Вольфа). К.Ф.Вольф показав, що усі частини тіла тварин і рослин є різноманітними групами маленьких «пухирців» і «гранул», які складаються в листки (те, що потім було назване зародковими листками). Він відкрив і описав: Вольфові тіла - первинні нирки, мезонефрос – особливі органи в людському і курячому зародках, які є тимчасовими органами виділення у вищих хребетних тварин; Вольфову протоку (протоку первинної нирки) парний канал , який утворюється наприкінці першого місяця внутрішньоутробного розвитку і з'єднує канали мезонефроса з клоакою. Пізніше з вольфової протоки в чоловіків утворюється сім'явиносна протока, а в жінок - рудиментарна протока придатка яєчника. Проте на роботи засновника наукового епігенезу звернули увагу лише більше ніж через півстоліття.

Засновником сучасної ембріології визнано Карла Максимовича Бера

( 1792-1876), російського вченого-натураліста. Він народився в Естонії. Закінчив медичний факультет Дерптського (нині м.Тарту) університету . З 1818 р.- прозектор, пізніше - професор зоології в Кенігсберзькому університеті. З 1827 р. - член-кореспондент, а з 1828 р. - академік Російської академії наук. Протягом 11 років К.Бер працював і професором Медико-хірургічної академії у Петербурзі на кафедрі порівняльної анатомії і фізіології, яка була створена для нього. Встановив такі основні закони історичного розвитку організмів:

• закон подібності зародків: на початкових етапах ембріонального

розвитку зародки тварин різних видів подібні за будовою, що є доказом єдності походження тваринного світу.

•закон розвитку від загального до індивідуального : в процесі ембріогенезу спочатку закладаються ознаки, характерні для виду, а потім - індивідуальні, властиві конкретному організму.

К.Бер встановив наявність хорди в курячого ембріона, був першим вченим, котрий побачив під мікроскопом яйцеклітини ссавця і людини, створив вчення про "зачаткові листки" і розрізняв два листки - анімальний і вегетативний. В ембріології відомі наступні поняття, пов'язані з ім'ям К.Бера: мембрана Бера - пластинка, що утворюється внаслідок розростання судин серозної оболонки амніона; порожнина Бера - порожнина бластоцисти, яка в деяких тварин переходить у первинну порожнину тіла; яйце Бера - яйцеклітина. В 1864 р. Петербурзька Академія наук з нагоди п'ятдесятиріччя наукової діяльності К.Бера замовила в його честь ювілейну медаль з написом: «Orsus ab ovo hominem homini ostendiо» (Почавши з яйця, він показав людині людину). Дивно, що, працюючи лише на «надклітинному рівні» (роботи Т. Шванна і М. Шлейдена, що зформулювали вчення про клітинну будову організмів, вишли в 1838-1839 рр.), майже не вдаючись до мікроскопа і не керуючись еволюційною ідеєю, результати досліджень К.Бера визнано фундаментом сучасної ембріології. Створення еволюційної ембріології, яка базується на принципах вчення про клітинну будову організмів, належить О. О. Ковалевському і

І. І. Мечнікову. Олександр Онуфрійович Ковалевський (1840-1901) - російський ембріолог-еволюціоніст. Народився в колишній Вітебській губернії в сім'ї поміщика. Вчився на природничо-історичному відділенні фізико-математичного факультету Петербурзького університету. Проте, студентські заворушення і наступні репресії царського уряду щодо вищих навчальних закладів спонукали О.О.Ковалевського залишити Петербург і продовжити навчання за кордоном, у Гейдельберзі. Спочатку він мріяв стати хіміком, але, ознайомившись з вченням Ч.Дарвіна і зрозумівши, яким могутнім знаряддям у пізнанні законів усього живого є теорія еволюції, він став глибоко вивчати біологію. У 1865 р. захистив магістерську дисертацію, присвячену розвитку ланцетника.О.О. Ковалевський встановив, що личинка ланцетника, який має усі ознаки хребетних, подібна до личинки нижчих безхребетних (кишково-порожнинних). Подальші дослідження дали можливість встановити подібність між личинками ланцетника й асцидії (морської тварини типу хордових), що мало важливе значення для розуміння походження хребетних на відміну від безхребетних. У 1866-67 рр. О.О. Ковалевський читав курс порівняльної анатомії в Петербурзькому університеті. У 1867 р. захистив докторську дисертацію. З 1868 по 1894 рр. - професор університетів Казані, Києва, Одеси і Петербурга. З 1890 р. - дійсний член Академії наук Росії. Зустріч О.О.Ковалевського з І.М.Мечніковим під час однієї з наукових подорожей до Італії поклала початок їх спільним дослідженням і багаторічній дружбі. Своїми дослідженнями О.О.Ковалевський заклав основи порівняльної ембріології безхребетних тварин, а також вніс вагомий внесок в експериментальну та еволюційну гістологію. Низка його робіт присвячена дослідженню будови і функції сечовидільної системи і лімфатичних вузлів у нижчих тварин. У науковій літературі відомий термін теорія Ковалевського (теорія зародкових листків) - згідно цієї теорії зародкові листки (екто-, енто- і мезодерма) є примітивними органами, що повторюють філогенетичну стадію, спільну для усіх багатоклітинних тварин [1,56] .Теорія зародкових листків отримала значення основного закону, покладеного в основу порівняльної ембріології на рівні з біогенетичним законом в його різних варіаціях. Більш широким морфологічним узагальненням є лише клітинна теорія. Ілля Ілліч Мечніков (1845-1916) - український біолог і патолог, почесний член Петербурзької академії наук. Народився в с. Панасівка Харківської губернії в 1845 р. Навчаючись у гімназії, І.І.Мечніков разом з іншими вдумливими гімназистами організував "Союз науки", де вони могли вільно обговорювати наукові проблеми. У 1864 р. (у віці 19 років) закінчив природниче відділення фізико-математичного факультету Харківського університету і наслідком його магістерської дисертації було відкриття зародкових шарів у молюсків. Встановивши, що зародкові шари є в багатьох видів безхребетних, учений довів єдність походження хребетних і безхребетних тварин. У свої 25 років І.І.Мечніков був уже відомим вченим, двічі удостоєним премії ім. К.Бера за наукові праці з зоології. Працював у Гессені та в Італії. З 1867 р. - доцент кафедри зоології Новоросійського університету в Одесі, з 1868 р. - після захисту докторської дисертації з зоології - доцент Петербурзького університету. У 1870-1882 рр. - професор кафедри зоології і порівняльної анатомії Новоросійського університету. У 1882 р. І.І.Мечніков на знак протесту проти реакційних порядків у Новоросійському університеті вийшов у відставку і виїхав за кордон, де працював переважно в Італії. У 1886 р. повернувся до Росії і створив в Одесі першу бактеріологічну станцію. У 1888 р. прийняв пропозицію Л.Пастера і переїхав до Парижу, де продовжив свої наукові дослідження в Пастерівському інституті. У науковій діяльності І.І.Мечнікова прослідковуються два періоди: перший - з 1862 по 1883 рр., присвячений вивченню загальнобіологічних проблем, і другий - з 1883 р. і до кінця життя, присвячений патології, проблемам старіння і смерті. Головними досягненнями першого періоду були здобутки з порівняльної ембріології безхребетних - І.І.Мечніков довів спільність законів розвитку різних видів тварин. У другий період І.І.Мечніков створив нові уявлення про єдність процесів боротьби за індивідуальне існування, про єдину сутність найголовніших захисних реакцій організму - фагоцитозу і запалення. Спостерігаючи під мікроскопом рухомі амебоцити в прозорому тілі личинки морської зірки, І.І.Мечніков у 1882 р. дійшов до думки, що ці клітини здатні захоплювати і перетравлювати сторонні тіла (у перших дослідах у тіло морської зірки вчений вводив колючку троянди). Відкрите явище І.І.Мечніков назвав фагоцитозом, а клітини, що беруть участь у ньому - фагоцитами. Перше повідомлення про фагоцитоз як захисну реакцію організму було зроблене в 1883 р. в Одесі на з'їзді лікарів і природознавців в історичному слові І.І.Мечнікова «Про цілющі сили». Остаточне визнання теорії І.І.Мечнікова здійснилося в 1908 р., коли Нобелівський комітет при Каролінському інституті прийняв рішення про присудження Нобелівської премії І.І.Мечнікову і П.Ерліху з фізіології та медицини як визнання їх вагомих заслуг у розвитку імунології. І.І.Мечніков вніс у цю науку дані клітинної теорії, а П.Ерліх наблизився до розкриття молекулярного механізму імунної реакції. Основні праці І.І.Мечнікова: «Лекции о сравнительной патологии воспаления» (1892); «Невосприимчивость в инфекционных болезнях»(1901); «Этюды оптимизма»(1907); «Сорок лет искания рационального мировоззрения» (1913). У науковій літературі з ім'ям І.І.Мечнікова пов'язані терміни: макрофаг Мечнікова, теорія запалення Мечнікова; теорія імунітету Мечнікова [ 1,26 ].

Обидва видатних вчених своїми численними порівняльними спостереженнями над розвитком великого числа тварин створили фактичну основу сучасної ембріології. До них добре був вивченим лише розвиток деяких хребетних і членистоногих, майже нічого не було відомо про розвиток кишковопорожнинних, молюсків і голкошкірих. До того ж сучасними уявленнями про зародкові листки ми зобов'язані О. О. Ковалевському, який знайшов ектодерму, ентодерму і мезодерму у всіх типів тваринних організмів. Завдяки роботам І.І.Мечникова та О.О.Ковалевського і інших ембріологів другої половини XIX ст. встановлені єдині принципи розвитку безхребетних і хребетних тварин. Глибоке вивчення ранніх стадій розвитку тварин стало можливе лише після впровадження в ембріологію вчення про клітинну будову організмів, а також завдяки прогресу мікроскопічної техніки. Ембріологічні дослідження все тісніше перепліталися з дослідженнями гістологічної будови зародкових листків і розвитку тканин і органів. Друга половина XIX ст. ознаменувалася великою кількістю гістоембріологічних досліджень зародків різних тварин, проведених зарубіжними і російськими вченими. Багатьма роботами О.О. Ковалевського, І.І.Мечнікова і інших вітчизняних вчених, що стали класичними, користується без істотних поправок сучасна ембріологія. Еволюційна ембріологія стала у пригоді, разом з порівняльною анатомією і палеонтологією, для доказу еволюції тварин і з'ясування історичної спорідненості одних груп тварин з іншими. Думки Ч.Дарвіна, роботи Й.Меккеля і К.Бера підготували грунт для формулювання Ф. Мюллером і Е. Геккелем закономірності, відомої під назвою біогенетичного закону, згідно якого онтогенез (розвиток особини) є коротким повторенням філогенезу (розвиток виду). Ідея взаємозв'язаної онтогенії і філогенії відіграла важливу роль в розвитку ембріології, загальної зоології і еволюційної морфології.

В ХХ сторіччі співвідношення онто- і філогенезу багато досліджував О.М.Сєверцов - один з видатних еволюційних морфологів. Проблеми еволюційної ембріології з успіхом розвивали О.М.Сєверцов (1886-1936), І. І. Шмальгаузен (1884-1963) - український зоолог, теоретик еволюційного вчення, П. П. Іванов, П. Р. Свєтлов, А. А. Захваткін, Р. А. Шмідт, а також О. Г. Кнорре (1914-1981) - російський ембріолог, гістолог, доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент Академії і медичних наук. Народився в Петербурзі в сім'ї інженера-енергетика, де були створені умови для розвитку в дітей любові до літератури, музики, зацікавленості наукою. Після закінчення середньої школи О.Г.Кнорре в 1931 р. поступив на біологічний факультет Ленінградського університету. У формуванні О. Г. Кнорре , як майбутнього вченого, велике значення мала творча атмосфера на кафедрі зоології безхребетних, яку на той час очолював професор В.А.Догель. Ще у студентські роки О.Г.Кнорре двічі виступив на кафедральному семінарі з доповідями з ембріології, які пізніше були надруковані в "Наукових записках Ленінградського університету" (1937). Враховуючи плідну наукову роботу в студентські роки, О. Г. Кнорре ще до формального закінчення університету в 1936 р. був прийнятий до аспірантури відділу загальної морфології Всесоюзного інституту експериментальної медицини, яким керував О.О.Заварзін. Кандидатську дисертацію «Диференціювання ентодерми в птахів» О. Г. Кнорре захистив у 1940 р., а в 1949 р. - докторську дисертацію на тему: «Диференціювання клітинного матеріалу ембріональних зачатків». Після закінчення аспірантури в грудні 1939 р. О.Г.Кнорре почав працювати молодшим, а пізніше - старшим науковим співробітником відділу морфології Інституту з вивчення мозку ім. В.М. Бехтєрєва. Однак війна примусила його евакуюватися до Ярославля, де О. Г. Кнорре працював викладачем на короткотермінових курсах медичних сестер. У жовтні 1942 р. вченого запросили асистентом на кафедру біології щойно відкритого медичного інституту в Куйбишеві. З січня 1944 р. його призначили доцентом кафедри біології і кафедри гістології та ембріології. Водночас О.Г.Кнорре викладав анатомію і паразитологію в школі медсестер при обласній лікарні м. Куйбишева (Росія). Восени 1945 р. О.Г.Кнорре повернувся до Інституту ім. В.М.Бехтєрєва в Ленінграді. Разом з тим, він був запрошений проф. М.Г. Хлопіним на посаду наукового співробітника на кафедру гістології Військово-медичної академії. Тут О. Г. Кнорре працював десять років - до червня 1955 р., коли його обрали на кафедру гістології та ембріології Ленінградського педіатричного інституту. Наукова робота О. Г. Кнорре стосувалась вивчення ембріональних гістогенезів, що вилилося в монографію «Ембріональний гістогенез» (1971). У книзі дається аналіз загальних закономірностей ембріонального гістогенезу в світлі класичних концепцій еволюційної гістології (О.О.Заварзін, М.Г.Хлопін) та морфологічних закономірностей еволюції (О.М.Сєверцов). Протягом усієї своєї діяльності О.Г.Кнорре зберігав цікавість до питань еволюційної ембріології. Йому належить ряд робіт, присвячених теорії зародкових листків, еволюції процесів гаструляції та меторизису, при якому в процесі еволюції відбувається зміщення границь між зародковими листками. Особливо повно погляди на ці питання викладені в колективній монографії «Процеси диференціювання зародкових листків та деяких ембріональних зачатків» (у співавторстві з В.В.Молчановою та А.Г.Семеновою-Тянь-Шанською, 1980). Науковий інтерес О.Г.Кнорре поширювався і на питання ранніх стадій ембріонального розвитку людини, які викладені в книзі "Короткий очерк змбриояогии человека с злементами общей й сравнительной змбриологии" (1959,1967). Добре знаючи історію ембріології, О.Г.Кнорре написав ряд статей, які присвячені творчості відомих ембріологів - К.М.Бера (1978), О.О.Ковалевського (1940, 1951), В.М.Шишкевича (1961, 1982), П.П.Іванова (1953, 1968), Г.А.Шмідта (,1976), П.Г.Свєтлова (1962, 1978), Б.П.Токіна (1970). О.Г.Кнорре був людиною енциклопедичних знань і високої культури, знав і цінував класичну літературу, вмів імпровізувати, любив писати коротенькі гумористичні епіграми. О.Г.Кнорре відомий також як громадський діяч - головний редактор журналу «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии», заступник відповідального редактора з розділу нормальної морфології 3-го видання Великої медичної енциклопедії, член-кореспондент Академії медичних наук СРСР, член Президії Правління Всесоюзного наукового товариства анатомів, гістологів та ембріологів. О.Г.Кнорре був почесним членом Чесько-словацького медичного товариства Яна Пуркінь’є, членом-кореспондентом Товариства анатомів Великобританії та Ірландії, почесним членом Болгарського національного товариства анатомів. З еволюційною ембріологією тісно пов’язані екологоембріологічні аспекти адаптації на різних стадіях індивідуального розвитку до змін середовища дослідження видатних ембріологів ХХ ст. Г. А. Шмідта, С. Г. Крижановського, Б. С. Матвєєва, О.М. Трифонова. В результаті цих досліджень були розроблені принципи періодизації індивідуального розвитку і дані їх морфофізіологічні характеристики [2, 3]. Дослідження, суміжні з ембріологією і фізіологією, збагатили науку про індивідуальний розвиток фактами про становлення функцій, що забезпечують в сукупності інтегративну і адаптивну якість організму (П. К. Анохін, І.О. Аршавский і ін.).

Сучасна ембріологія, як наука ХХІ ст., ставить своєю задачею управління розвитком організмів, тобто базується на результатах не тільки теоретичної чи описової ембріології, а й на результатах експериментальної ембріології, розвиток, історія становлення якої є предметом наступного дослідження.

Література

1. Дєльцова О.І., Чайковський Ю.Б., Геращенко С.Б., Акімченков М.О.,

Толоконнікова Н.М., - Видатні гістологи. Біографічний довідник -, Коломия, ”Вік” , 2001 р.- 144 с.

2. Белоусов Л.В. Введение в общую эмбриологию, М.,2008, -3-4 с.

3. Бляхер Л.Я. Очерк истории морфологии животных М.. , 1962, -114 с.