Карбозова Б.Е.

Таразский государственный университет им.М.Х. Дулати, Казахстан

ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ КОКЦИНЕЛЛИД

В биоценозе у совместно обитающих животных, растений и микроорганизмов наблюдается разнообразнейшие взаимоотношения. В связи с этим биотические факторы можно разделить на три группы: 1) топические – взаимоотношения организмов на почве их совместного обитания, 2) трофические – взаимоотношения на почве питания и 3) генеративные – взаимоотношения на почве размножения.

Трофические взаимоотношения. Весьма многообразные пищевые взаимоотношения организмов. На почве питания между особями разных видов микроорганизмов, растений и животных имеют место следующие четыре основных типов взаимоотношений: борьба, паразитизм, конкуренция и симбиоз. Борьба, или хищничество – особи одного вида живут за счет особей другого вида, приводя их к гибели. Сюда относятся различные виды хищничества со стороны животных и растений (насекомоядные формы и т.п. Система «хищник - жертва» заслуживает всестороннего экологического изучения на разных уровнях эволюционного развития ее сообществ в целом и каждого [1].

О специфике корма лучше всего судить по месту естественной концентрации кокцинеллид, особенно по месту их развития в природе. Эта особенность характерна для подавляющего числа видов, поэтому можно выделить комплекс кокцинеллид, приуроченных к тем или иным растениям, а следовательно к тем или иным растениям, а следовательно, и видам тлей или кокцид. Так, основными энтомофагами тлей из числа кокцинеллид на зерновых, овощных и технических культурах являются Coccinella bipunctata L Adalia bipunctata L Synharmonia conglobata L. (Савойская, 1974). И. Годек и Г.Иперти также отмечают различный видовой состав кокцинеллид на определенных растениях (Hodek, 1978; Iperti, 1978). Вопрос избирательности питания кокцинеллид изучался и в лабораторных условиях. В эксперименте Harmonia axyridis Pall из предложенных ей тлей Hyalopterus pruni, Aphis pomi и с различных трав наиболее охотно питается первым видом, при этом у нее более продолжтительна яйцекладка (Савойская, 1970 а, 1974 а). Жуки Hippodamia при выкрамливании их люцерновой и гороховой тлями предпочтение оказывают гороховой (Sluss 1966). При выкармливании Menochilus sexmaculatus тлями Aphis crassivora A. malvae и Rhopalosiphum maidis наилучшие показатели получены с первым видом тлей; время личиночного развития сократилось с 8, 8 до 5, 5 дней, увеличились средняя масса и размеры имаго (Rajamohan, Jayarai 1974). Некоторые виды тлей вообще могут быть токсичны для кокцинеллид, что наблюдалось при выкармливании личинок Adalia bipunctata L. тлями Megoura viciae (Blachman, 1966) и Aphis urticae (Hodek, 1978), а личинок Coccinella septempunctata L тлями Aphis nerii (Hodek, 1978).

Таким образом, о специфичности корма для отдельных видов кокцинеллид можно судить по нескольким показателям: по количеству съеденной пищи, продолжительности развития преимагинальных фаз, массе личинок, куколок и имаго, плодовитости имаго, синхронности развития с хозяином. Бесспорным критерием специфичности пищи пищи для кокцинеллид служит развитие личинок на данном корме в естественной обстановке, тогда как имаго в этом отношении проявляют меньшую избирательность. Несомненно, что комплекс этих признаков дает наиболее полное представление о специфичности того или иного вида корма.

На основании анализа литературных сведений и собственных данных мы предлагаем обобщенную экологическую классификацию кокцинеллид в зависимости от их трофических связей, изображенную на схеме (рис. 1).

Растительноядные кокцинеллиды – филлофаги – делятся, в свою очередь, на 3 подгруппы: 1) филлофаги – питаются преимущественно листьями высших растений, реже их стеблями или цветами, 2) палинофаги – питаются пыльцой высших растений, 3) мицетофаги – питаются грибками.

Объекты питания хищных кокцинеллид по основным группам в зависимости от объектов питания в значительной мере условно и для многих видов отражает лишь главное направление трофической специализации. Так, существуют виды кокцинеллид, питающихся и тлями, и кокцидами (E[jchomus flavipes), хотя предпочтение они всегда отдают одной из групп жертв. Кроме того, подавляющее большинство видов кокцинеллид, помимо основных объектов питания, в качестве дополнительной пищи питаются другими насекомыми, в том числе листоблошек, алейродид, трипсов.

Рис. 1. Основные экологические группировки кокцинеллид

В зависимости от трофических связей

В Казахстане Calvia punctata C. guatuordecimguttata L. встречаются только на лиственных породах и ни разу не были обнаружены на хвойных. Вообще круг тлей, служащих пищей для этих видов в Казахстане, весьма ограничен: первый из них преобладает на тлях с грецкого ореха, второй на грушевой тле листокрутке и тлях с березы. Однако на Дальнем Востоке В.Н. Кузнецов (1975) обнаружил, что C.duodecimmaculata L., C. decemguttata L., C. guatuordecimguttata L., кроме многочисленных тлей с древесных пород (яблони, сливы, березы, клена, дуба и др.) уничтожает тлей и на хвойных – сосне, ели, лиственнице.

Связь с тлями хвойных пород еще более отчетливо выражена у рода Neomysia, оба вида которого - N. oblongoguttata и N. gebleri - питаются преимущественно тлями рода Cinara, и являются, таким образом, узкими олигофагами.

Большинство видов рода Exochomus питаются тлями. В Казахстане и Средней Азии E. flavipes Thunb оказывает предпочтение тлям с серой полыни (Xerobion eriosomatinum, Xerophilaphis zawadovskii), но встречается на тлях с эфедры, жузгуна, саксаула (Ephedraphis ephedrae, Xerophilaphis saxaulica). В агроценозах этот вид уничтожает тлей на бобовых - Aphis crassivora и Acyrthosiphon pisum (Савойская, 1961 а). Другие афидофаги из этого рода тлей исключительно с травянистой растительности: E.melanocephalis Zubn на полынях и терескене, E. kiritshenkovi Bar на полынях, E. semenovi Ws. – на солянках (Савойская, 1968 г.).

В Казахстане листоблошками питается и ряд других видов: Brumus jacobsoni – на саксауле, Scymnus (Pullus) subvillosus – на гармале. Листоблошек, развивающихся здесь на разнолистном тополе, уничтожает Coccinella septempunctata L., C. undecimpunctata L., Synharmonia conglobata, Adalia bipunctata. Все упомянутые выше виды – афидофаги, и листоблошки для них служат в известной мере случайной добычей, за исключением Brumus jacobsoni, в развитии которого эти насекомые занимают особое место. В пустынях Казахстана трипсами на саксауле питаются имаго и личинки Brumus jacobsoni. В Южном Казахстане в предгорьях Таласского Алатау на цветущей таволге, сильно пораженной трипсами, нами отмечено массовое скопление Synharmonis oncina. Жуки не только питались трипсами, но и откладывали здесь яйца. Тем не менее несомненно, что основной пищей этого вида являются тли.

Часть видов рода Exochomus, в том числе E. guadripustulatus, E. Undulates, E. mongol специалтизированные хищники ложнощитовок (Coccodea). В Казахстане и Средней Азии первых два вида развиваются преимущественно за счет акациевой ложнощитовки, а E. Guadripustulatus питается кроме того, и туранской ложнощитовкой. На Кавказ E. undulates отмечен как энтомофаг Eulecanium ficiphilum (Бабаян, 1963). На Дальнем Востоке E. Mongol уничтожает акациевую ложнощитовку. Все 3 вида относятся к группе узких олигофагов.

Способность кокцинеллид – афидофагов питаться пыльцой и нектаром цветов помогает им сохранить свою численность в годы депрессий тлей. Особую роль эта черта играет у высокогорных видов кокцинеллид, для которых пыльца цветов, вероятно, является одним из основных объектов питания. В альпийской зоне Заилийского Алатау на высоте 2800 – 3200 м над ур.м. в середине августа Spiladelpha barovskii kiritshenkoi и Coccinella reitteri усиленно кормятся пыльцой с эдельвейсов, здесь же ползают и их личинки, но питание их пыльцой не установлено, хотя и вполне вероятно. Кокцинеллиды – афидофаги, кроме всего, способны еще питаться и мучнистой росой с различных растений. В пустынях Казахстана эта черта отмечена для Brumus jacobsoni, Sidis marikovski, S. Biflammulatus Coccinella elegantula, питающихся мучнистой росой на галлах саксаула.

В заключении отметим, что результатом такой широкой адаптивной радиации семейства по отношению к объектам питания явилось формирование четко выраженных экологических групп кокцинеллид: афидофагов, кокцидофагов, акарифагов, мицетофагов, палинофагов, филлофагов [1-4].

Литература

1. Савойская Г.И. Насекомые – защитники урожая. – Алма-Ата: Кайнар, 1974. – 127 с.

2. Савойская Г.И. Применение хищных – жуков – кокцинеллид в биологическом методе борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур. – М., 1981. – 50 с.

3. Савойская Г.И. Кокцинеллиды (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства). – Алма-Ата: Наука, 1983. – 246 с.

4. Савойская Г.И. Тлевые коровки. – М: Агропромиздат, 1991. – 78 с.