Экология/6.Экологический мониторинг

Рябицева Н.Ю.

Арктический научно-исследовательский стационар ИЭРиЖ УрО РАН, Россия

состав и структура СООБЩЕСТВ ЛИШАЙНИКОВ ЛИСТВЕННИЦЫ В ДОЛИННЫХ РЕДКОЛЕСЬЯХ ЗАПАДНО-СИБИРСКОЙ РАВНИНЫ

 

В условиях глобального изменения климата представляется важным выявить изменения в видовом составе, структуре эпифитных сообществ, в распределении видов на стволах на пределе существования лесной растительности, где деревья и растущие на них эпифиты находятся в жестких условиях среды, в сообществах, существование которых определяется главным образом климатическими факторами (Шиятов, 1981, 1986; Экосистемы .., 1989).  Цель исследований – изучение эпифитной лихенофлоры, состава и структуры сообществ лишайников лиственницы в лесотундровых и лесных экосистемах Полярного Урала и Западно-Сибирской равнины, в том числе, с целью организации долговременного мониторинга. В задачи исследований входило провести оценку видовых и ценотических характеристик сообществ лишайников лиственницы в долинных редколесьях на прилегающей к Полярному Уралу части Западно-Сибирской равнины. Исследования проводили в Ямало-Ненецком автономном округе Тюменской области в лесотундре Западно-Сибирской равнины. Район исследований расположен на границе лесотундры и северной тайги (Горчаковский, 1975; Ильина и др., 1985). Долинные редколесья исследовали в долинах р. Б. Няровеча, р. Пунг-Ю, р. Харбей. Состав и структуру сообществ эпифитных лишайников исследовали на лиственнице сибирской (Larix sibirica Ldb.), широко распространенной в районе исследования (Горчаковский, 1965, 1966, 1975; Игошина, 1966, с. 135-223; Морозова, 2002, с. 78-89).

Пробные площади (50х50 м) были заложены в характерных для данного региона растительных сообществах с разреженным древостоем (с сомкнутостью крон 0,1-0,3). На каждой пробной площади исследовали 10 прямостоящих лиственниц с диаметром ствола 10-15 см. Исследовано более 50 деревьев 60-100 лет. Описания лихеносинузий проводили на учетных площадках площадью 100 см2 (рамка 20х5 см, с ячейками 1х1 см). На каждой лиственнице эпифитные группировки исследовали на основании ствола (на высоте 20-30 см от поверхности почвы) и на высоте 1,3 м со стороны максимального эпифитного покрытия. Исследовали видовой состав лишайников лиственницы. Видовое разнообразие определяли общим числом видов лишайников, зарегистрированных на всех учетных площадках в данном фитоценозе; числом видов лишайников на пробной площади; числом видов на одну учетную площадку (видовой насыщенностью). Оценивали общую встречаемость лишайников, в том числе определяли встречаемость кустистых, листоватых и накипных лишайников; встречаемость видов на пробной площади. Определяли общее проективное покрытие лишайников; проективное покрытие отдельных видов; долю участия отдельных видов (как процент покрытия вида от общего покрытия). Определяли частоту доминирования (как процент учетных площадок с доминированием вида). Для оценки сходства лихенофлор, с учетом встречаемости видов, использовали коэффициенты, предложенные В.И. Василевичем (Василевич, 1969). Для проверки достоверности оценок использовали статистический t-критерий Стьюдента, оценивая разность средних, разность между долями, принят уровень значимости выше 0,05. Для оценки разности между долями использовали φ-преобразование Фишера. Для сравнения малых групп данных с неравномерным распределением значений использовался непараметрический U-критерий Манна-Уитни (Биометрия, 1990).

Видовой состав и видовое разнообразие. В долинных редколесьях Западно-Сибирской равнины на лиственнице найдено 42 вида лишайников, принадлежащих 27 родам, 10 семействам и 2 порядкам. Основу видового состава образуют лишайники порядка Lecanorales, которых насчитывается 40 видов. Два вида принадлежат к порядку Pertusariales. Основные семейства (с числом видов, большим среднего показателя 5 видов): Parmeliaceae (17 видов), Lecanoraceae (7 видов) и Cladoniaceae (6 видов). Три семейства (Bacidiaceae, Catillariaceae, Physciaceae) – одновидовые. Только три рода: Cladonia (6 видов), Bryoria (4 вида) и Lecanora (4 вида) имеют уровень видового разнообразия выше среднего (2 вида). 18 родов – одновидовые (67% всех родов), большая часть из сем. Parmeliaceae. Больше всего видов включает род Cladonia. В видовом составе лишайников лиственницы преобладают кустистые формы. Более половины видового состава (22 вида, 52% всех видов) бореальные виды. Доля мезофитов ярко выражена (35 видов или 83%). К облигатным эпифитам относится 25 видов лишайников (60% всех видов).

Состав эпифитных лишайниковых сообществ на основании стволов лиственниц (9 семейств, 26 родов), по сравнению с уровнем 1,3 м (5 семейств, 17 родов), более разнообразен, 20 видов лишайников общие. Сходство лихенофлор с учетом встречаемости видов 48%. 21 вид лишайников найден только на основании стволов, один вид (Lecidella euphorea (Flörke) Hertel) обнаружен только на высоте 1,3 м. По общему числу видов на основании стволов лиственниц преобладают кустистые лишайники, на высоте 1,3 м – листоватые и накипные (табл. 1).

Таблица 1

Структура сообществ лишайников лиственницы в долинных редколесьях Западно-Сибирской равнины

Расположение

Ценотические показатели

общее

кустистых

листоватых

накипных

Общее число видов

на стволе

42

17

11

14

на высоте 1,3 м

21

5

8

8

на основании стволов

41

17

11

13

Число видов на пробной площади

на высоте 1,3 м

12

2

4

6

на основании стволов

17

5

6

6

Число видов на учетной площадке (видовая насыщенность)

на высоте 1,3 м

4,8±0,5

0,8±0,2

2,0±0,2

2,1±0,2

на основании стволов

7,0±0,4

1,4±0,3

3,4±0,1

2,2±0,2

Встречаемость лишайников, %

на высоте 1,3 м

84

44

78

78

на основании стволов

100

37

100

94

Проективное покрытие, %

на высоте 1,3 м

15,0±2,4

1,6±0,4

7,0±1,5

6,4±0,9

на основании стволов

30,1±2,1

1,9±0,4

13,7±1,2

14,5±1,7

Доля лишайников в покрытии, %

на высоте 1,3 м

-

11

46

43

на основании стволов

-

6

46

48

На пробных площадях на основании стволов лиственниц найдено 7-32 видов (17 видов в среднем), на высоте 1,3 м – 4-20 видов (12 видов в среднем). Преобладают по числу видов на пробных площадях на основании стволов лиственниц листоватые и накипные лишайники, на высоте 1,3 м – накипные. При сравнении (по U-критерию) групп данных по количеству видов на пробной площади, по числу видов кустистых, листоватых и накипных лишайников не выявилась достоверность их различий. На учетных площадках на основании стволов лиственниц встречается 3-10 видов (7 видов в среднем), на высоте 1,3 м – 0-13 видов (5 видов в среднем). Несмотря на то, что на основании стволов лиственниц по общему числу видов преобладают кустистые лишайники, видовая насыщенность на этом уровне ствола выше для листоватых видов. На высоте 1,3 м больше листоватых и накипных лишайников и по общему числу видов, обнаруженных на лиственнице на этом уровне ствола, и по видовой насыщенности эпифитных сообществ. Различия в числе видов на учетной площадке на основании стволов и на высоте 1,3 м достоверны (t=3,20, P<0,01). Также выявлена достоверная разница по видовой насыщенности эпифитных сообществ листоватыми видами (tф=4,90, P<0,01) (табл. 1).

Встречаемость лишайников. На основании стволов лишайники обнаружены на лиственнице в долинных редколесьях на всех исследованных деревьях. На уровне 1,3 м встречаемость лишайников 35%-100% (84% в среднем). Встречаемость листоватых и накипных лишайников выше на основании стволов, чем на уровне 1,3 м. На высоте 1,3 м доля кустистых больше (табл. 1).

Наиболее распространенными (с высокой встречаемостью, р≥50% или постоянные виды) на основании стволов явились пять видов лишайников: Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M. J. Lai, Biatora helvola Körb. ex Hellb., Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold, P. ambigua (Wulfen) Nyl., Tuckermannopsis sepincola (Ehrh.) Hale. На высоте 1,3 м наиболее распространенными явились Melanelia olivacea (L.) Essl. и Vulpicida pinastri. К нередким видам (с 25%≤р<50%) на основании стволов можно отнести только Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. На высоте 1,3 м нередких видов три: Biatora helvola, Lecanora hagenii (Ach.) Ach. var. hagenii, Lecanora symmicta (Ach.) Ach. К спорадически встречающимся видам (с 10%≤р<25%) на основании стволов лиственниц можно отнести три вида лишайников: Lecidea meiocarpa Nyl., Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt et A. Thell, Bryoria simplicior (Vain) Brodo & D. Hawksw. На высоте 1,3 м спорадически встречающихся видов шесть: Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid., Parmeliopsis ambigua, Bryoria simplicior, Lecanora pulicaris, Evernia mesomorpha Nyl., Japewia tornoënsis (Nyl) Tønsberg. Редко встречающимися (с р<10%) на основании стволов лиственниц явились 32 вида (76% видов) лишайников, 13 видов (Amandinea punctata, Arctoparmelia centrifuga (L.) Hale, Asahinea chrysantha (Tuck.) C. F. Culb. & W. L. Culb., Catillaria chalybeia (Borrer) A. Massal., Cetrariella delisei (Schaer.) Kärnefelt & Thell, Cladonia chlorophaea (Flörke ex Sommerf.) Spreng., C. coccifera (L.) Wild., C. pyxidata (L.) Hoffm., Hypogymnia bitteri (Lynge) Ahti, Imshaugia aleurites (Ach.) S. L. F. Meyer, Lecidea nylanderi (Anzi) Th. Fr., Lecanora sp., Parmelia sulcata Taylor) найдены лишь один раз. На высоте 1,3 м редко встречающихся видов 10, два их них: Imshaugia aleurites, Tuckermannopsis sepincola, найдены один раз (табл. 2, 3).

Таблица 2

Встречаемость, покрытие и доля участия в общем покрытии видов лишайников лиственницы в долинных редколесьях Западно-Сибирской равнины на основании стволов

Виды

Встречаемость*, %

Покрытие**, %

Доля вида в покрытии, %

Vulpicida pinastri

92 (81-97)

5,8±0,6

19,2

Biatora helvola

82 (69-90)

11,3±1,7

37,5

Parmeliopsis hyperopta

78 (65-87)

3,5±0,7

11,7

P. ambigua

72 (66-78)

2,9±0,8

9,6

Tuckermannopsis sepincola

64 (57-71)

1,0±0,2

3,5

Lecanora pulicaris

48 (41-55)

1,4±0,4

4,5

Lecidea meiocarpa

26 (20-32)

0,2±0,1

0,8

Flavocetraria cucullata

22 (13-35)

0,3±0,1

1,1

Bryoria simplicior

18 (10-31)

0,2±0,1

0,8

Bryoria fremontii

16 (8-29)

0,2±0,1

0,6

Hypogymnia physodes

16 (8-29)

0,4±0,1

1,3

Cladonia spp.

14 (7-26)

0,2±0,1

0,7

Alectoria ochroleuca

12 (6-24)

0,1±0,1

0,4

Cetraria isladica

12 (6-24)

0,1±0,0

0,3

Ochrolechia frigida

12 (6-24)

0,5±0,3

1,7

Bryoria spp.

10 (4-21)

0,2±0,1

0,5

Hypocenomyce scalaris

10 (4-21)

0,2±0,1

0,7

Ochrolechia spp.

10 (4-21)

0,6±0,4

2,1

Japewia tornoënsis

6 (2-16)

+

0,1

Lecanora symmicta

6 (2-16)

+

0,1

Bryoria capillaris

4 (1-13)

+

0,1

Bryoria chalybeiformis

4 (1-13)

+

0,1

Cetraria laevigata

4 (1-13)

+

0,1

Cladonia cornuta

4 (1-13)

0,1±0,1

0,3

C. ecmocyna

4 (1-13)

0,1±0,0

0,2

C. pleurota

4 (1-13)

+

0,1

Evernia mesomorpha

4 (1-13)

+

0,1

Flavocetraria nivalis

4 (1-13)

0,2±0,1

0,5

Lecanora hagenii

4 (1-13)

+

0,1

Melanelia olivacea

4 (1-13)

+

0,1

Mycoblastus spp.

4 (1-13)

0,1±0,1

0,4

Varicellaria rhodocarpa

4 (1-13)

+

0,1

Amandinea punctata

2 (0-10)

+

+

Arctoparmelia centrifuga

2 (0-10)

+

+

Asahinea chrysantha

2 (0-10)

+

+

Catillaria chalybeia

2 (0-10)

+

+

Cetrariella delisei

2 (0-10)

+

0,1

Cladonia chlorophaea

2 (0-10)

+

+

C. coccifera

2 (0-10)

0,1±0,1

0,3

C. pyxidata

2 (0-10)

+

0,1

Hypogymnia bitteri

2 (0-10)

+

+

Imshaugia aleurites

2 (0-10)

+

+

Lecidea nylanderi

2 (0-10)

+

0,1

Lecanora sp.

2 (0-10)

+

+

Parmelia sulcata

2 (0-10)

+

0,1

* – в скобках нижняя и верхняя доверительные границы, значения границ соответствуют доверительной вероятности 0,95; ** – средняя арифметическая, сопровождаемая ошибкой; «+» – покрытие и доля участия вида менее 0,1%.

Из 20 общих видов лишайников, найденных и на основании стволов и на высоте 1,3 м, для 14 видов выявлена достоверная разница по значениям встречаемости на пробной площади, с вероятностью 0,99: Tuckermannopsis sepincola (tф=7,26), Parmeliopsis hyperopta (tф=6,79), Melanelia olivacea (tф=6,56), Parmeliopsis ambigua (tф=4,06), Lecanora hagenii (tф=4,02), Amandinea punctata (tф=3,85), Vulpicida pinastri (tф=3,68), Biatora helvola (tф=3,29), Lecanora symmicta (tф=3,17); с вероятностью 0,98: Lecanora pulicaris (tф=2,59); с вероятностью 0,95: Flavocetraria cucullata (tф=2,40); Evernia mesomorpha (tф=2,11), Lecanora sp. (tф=2,03), Parmelia sulcata (tф=2,03).

Таблица 3

Встречаемость, покрытие и доля участия в общем покрытии видов лишайников лиственницы в долинных редколесьях Западно-Сибирской равнины на высоте 1,3 м

Виды

Встречаемость*, %

Покрытие**, %

Доля вида в покрытии, %

Melanelia olivacea

62 (55-68)

5,1±1,5

33,9

Vulpicida pinastri

60 (53-66)

1,1±0,2

7,1

Biatora helvola

49 (42-56)

2,3±0,6

15,3

Lecanora hagenii

36 (30-43)

1,1±0,4

7,4

Lecanora symmicta

32 (26-38)

0,4±0,1

2,7

Amandinea punctata

30 (24-36)

1,2±0,4

7,9

Parmeliopsis ambigua

30 (24-36)

0,2±0,1

1,6

Bryoria simplicior

28 (22-34)

0,8±0,3

5,2

Lecanora pulicaris

21 (12-35)

0,2+0,1

1,5

Evernia mesomorpha

19 (10-33)

0,2±0,1

1,4

Japewia tornoënsis

19 (10-33)

0,3±0,1

1,8

Bryoria spp.

15 (7-28)

0,5+0,1

3,5

Lecanora sp.

15 (7-28)

0,9±0,5

6,0

Parmelia sulcata

15 (7-28)

0,2±0,1

1,1

Hypogymnia physodes

13 (6-25)

0,2±0,1

1,6

Parmeliopsis hyperopta

13 (6-25)

0,1±0,1

0,8

Bryoria capillaris

9 (3-20)

0,1±0,1

0,6

Lecidella euphoria

6 (2-17)

+

0,2

Cetraria isladica

4 (1-14)

+

0,1

Flavocetraria cucullata

4 (1-14)

+

0,1

Imshaugia aleurites

2 (0-11)

+

0,1

Tuckermannopsis sepincola

2 (0-11)

+

0,1

* – в скобках нижняя и верхняя доверительные границы, значения границ соответствуют доверительной вероятности 0,95; ** – средняя арифметическая, сопровождаемая ошибкой; «+» – покрытие и доля участия вида менее 0,1%.

Покрытие лишайников. Общее проективное покрытие лишайников на основании стволов лиственниц находиться в пределах 12-61% (в среднем 30%), на высоте 1,3 м – в пределах 0-46% (в среднем 15%), различия в общем покрытии достоверны и велики (tф=4,73, P<0,01). Доминируют на основании стволов и уровне 1,3 м листоватые и накипные лишайники, покрытие кустистых лишайников невелико. Существенна разница в покрытии накипных (tф=4,21, P<0,01) и листоватых (tф=3,49, P<0,01) видов (табл. 1).

К видам с относительно высоким покрытием (выше 5,0%) на основании стволов лиственниц можно отнести только два вида лишайников: Biatora helvola и Vulpicida pinastri. На высоте 1,3 м к таким видам можно отнести только Melanelia olivacea. Невысокое покрытие (0,1-5,0%) на основании стволов имеют 21 вид лишайников, на высоте 1,3 м – 15 видов. Покрытие 22 видов лишайников на основании стволов и 5 видов на высоте 1,3 м менее 0,1% (табл. 2, 3). Выявлена достоверная разница в покрытии 13 из 20 видов лишайников, найденных и на основании стволов и на высоте 1,3 м, с вероятностью 0,99: Vulpicida pinastri (tф=6,87), Biatora helvola (tф=5,10), Tuckermannopsis sepincola (tф=4,94), Parmeliopsis hyperopta (tф=4,76), Р. ambigua (tф=4,76), Melanelia olivacea (tф=3,30), Lecanora symmicta (tф=2,84), Lecanora pulicaris (tф=2,83), Amandinea punctata (tф=2,79); с вероятностью 0,98: Lecanora hagenii (tф=2,67), Flavocetraria cucullata (tф=2,66); с вероятностью 0,95: Evernia mesomorpha (tф=2,20), Japewia tornoënsis (tф=2,07). Чаще доминируют (на >5% учетных площадок) в эпифитных сообществах на основании стволов лиственниц пять видов  лишайников: Biatora helvola (частота доминирования 52%), Parmeliopsis hyperopta (14%), P. ambigua (12%), Vulpicida pinastri (10%), Lecanora pulicaris (6%). На высоте 1,3 м чаще доминируют четыре вида: Melanelia olivacea (частота доминирования 28%), Amandinea punctata (15%), Biatora helvola (11%), Lecanora hagenii (9%).

 

Условия среды, формирующие специфику местообитаний на разных уровнях ствола лиственницы в долинных редколесьях Западно-Сибирской равнины, оказывают значительное влиянию на видовое разнообразие и ценотические характеристики эпифитных лишайниковых сообществ.

Литература

1.     Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. – Л., 1969. – 232 с.

2.     Горчаковский П.Л. О соотношении между горизонтальной зональностью и вертикальной поясностью растительного покрова на примере Урала и прилегающих равнин // Тр. Ин-та биол. УФАН СССР. – Свердловск, 1965. – Вып.42. – С. 3-33.

3.     Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. – Свердловск, 1966. – Вып. 48. – 270 с.

4.     Горчаковский П.Л. Растительный мир высокогорного Урала. – М., 1975. – 283 с.

5.     Игошина К.Н. Флора горных и равнинных и равнинных тундр и редколесий Урала // Растения Севера Сибири и Дальнего Востока. – М.; Л., 1966. – С. 135-223.

6.     Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко Н.Н. и др. Растительный покров Западно-Сибирской равнины. – Новосибирск: Наука, 1985. – 251 с.

7.                 Биометрия: учеб. пособие. – 4-е изд., перераб. и доп. – М.: Высш. шк., 1990. – 352 с.

8.     Морозова Л.М. Современное состояние растительного покрова восточного склона Полярного Урала // Биологические ресурсы Полярного Урала. – Салехард, 2002. – Вып. 10. – С. 78-89.

9.                 Шиятов С.Г. Климатогенные смены лесной растительности на верхнем и полярном пределах ее произрастания // Автореф. дисс. докт. биол. наук. – Свердловск, 1981. – 57 с.

10.            Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. – М.: Наука, 1986. – 136 с.

11.            Экосистемы в критических состояниях. Под. ред. Пузаченко Ю.Г. – М.: Наука, 1989. – 155 с.