РОЛЬ
МАГНИЯ В МЕХАНИЗМАХ НЕЙРОМЫШЕЧНОЙ ВОЗБУДИМОСТИ
Стоянов
А.Н., Е.А.Колесник(Одесса)
Нейромышечная гипервозбудимость
является следствием деполяризации клеточной мембраны, при этом для
возникновения потенциала действия необходим стимул небольшой силы, с избыточным
мышечным сокращением [1]
Ионный
дисбаланс - один из механизмов развития гипервозбудимости,
который нарушает функционирование связанных с магнием (Mg) энергоемких Са, а также Na, К- насосов, расходующих до 40%
вырабатываемой клеткой энергии [2].
Важный фактором гипервозбудимости
является снижение антагонистического баланса Са2+ и Mg2+ [3],
когда при недостатке последнего не происходит сдерживание входа Са внутрь
клетки приводящего к сокращению миофибрилл. Можно утверждать, что Mg является «пробкой» в ионных
каналах предотвращающий попадание Са внутрь клетки. В тоже время эти два
биоэлемента являются «физиологическими партнерами» дополняя друг друга в
оптимальном соотношении 2 Са: 1 Mg. [4]. Недостаток как Са так и Mg вызывает судорожные сокращения
мышц [5]
Известно, что соотношение
концентрации вне- и внутриклеточного К – основной фактор определяющий величину мембранного
потенциала влияющего на деполяризацию мембран возбудимых клеток и как следствие
гиперкалиемия приводит к гипервозбудимости [6,7].
Синергистом К является Mg как второй основной
внутриклеточный элемент. Дефицит последнего ведет к дефициту К, при этом Na устремляется внутрь клетки нарушая
осмотическое давление. Магнийзависимая Na,К-АТР-аза контролирует внутриклеточную
концентрацию веществ, выкачивая из клетки Na [8].
Na как основа всех
межклеточных жидкостей вносит свой вклад в величину мембранного потенциала. Разность
концентрации Na
генерирует электрический сигнал. Рост концентрации Na+
повышает вероятность формирования потенциала действия (ПД) за счет снижения
порога деполяризации мембран при этом активируются альфа-мотонейроны [9].
Дефицит Mg,
а также Са увеличивает проницаемость мембран для Na, что может приводить к ослаблению феномена
«посттетанической потенциации» в мото- и во вставочных нейронах, облегчая
проводимость импульса в рефлекторной дуге. Появляются полисинаптические разряды
и увеличиваются рефлекторные сокращения в ответ на раздражение. Повышается электромеханическая возбудимость
двигательных, чувствительных или вегетативных проводников, что объясняет проявления
тетании, а также нарушения функции внутренних органов [10].
Трансмиссия.
Снижение
концентрации Mg2+
нарушает функционирование NMDA (глутаматных) рецепторов, как
запускающий механизм входа Са в нейрон и его гибели. При этом недостаточное
количество Mg
не может блокировать все NMDA
рецепторы для возбуждающего медиатора глутамата с его известными эксайтотоксическими
эффектами [11].
Дефицит Mg снижает возможность тормозить
выделение из гранул хранения ацетилхолина (АХ), который участвует во всех
процессах нейро-мышечного возбуждения поперечно-полосатых мышц. Этому же
способствует магнийзависимое снижение активности холинэстеразы. В тоже время известно,
что гладкие мышцы обладают высокой чувствительностью к АХ, который оказывает на
ее мембранный потенциал противоположное норадреналину (НА) действие, снижая его
величину и увеличивая частоту спонтанных ПД с повышением тонуса. Деполяризация
мембраны за счет воздействия АХ увеличивает ее проницаемость для Na+
и Са+[12]. Еще одной характерной особенностью гладкой мускулатуры
является наличие рецепторных белков способных запускать или тормозить магнийзависимый
сократительный процесс. В большинстве вегетативные волокна иннервируют гладкую
мускулатуру диффузно разветвляются и, не входя в контакт с мембранами образуют
диффузные соединения с секрецией медиатора в матрикс. Медиаторами этих
процессов выступают АХ и НА. АХ может возбуждать или тормозить сокращение
гладких мышц различных органов. НА - тормозит связываясь сначала с различными
рецепторными белками, при этом тип рецептора определяет как будут себя
проявлять АХ и НА [12,13].
Возбуждение и
сократительная способность гладких мышц также зависит от контролируемого
магнием высвобождения гистамина из тучных клеток. Последний как и серотонин
может влиять на миоциты повышая концентрацию внутриклеточного Са [14].
Гипреактивность альфа-
и гамма-мотонейронов при нарушении тормозящих преимуществ ГАМК-ергических
влияний легко возникает при дефиците Mg.
Повышенная активность нейронов переднего
рога может быть опосредована блокировкой
рецепторов тормозного нейротрасмиттера глицина и выходом его в синаптическую
щель клеток Реншоу спинного мозга. При этом медиаторные способности глицина не
могут проявляться в полной мере в условиях дефицита Mg [15,16].
Mg регулирует секрецию паратгормона,
снижение которого приводит к нарушению утилизации Са и мобилизации его из
кости. Возникающая гиперфосфатемия вследствие реабсорбции фосфора дополнительно
снижает концентрацию Са в крови. Такой возможный вариант развития
идиопатической тетании обязательно протекает на фоне гипомагниемии [13].
Экстрапирамидная система. Нейроны
базальных ганглиев участвуют в интегративных процессах двигательной активности,
в частности хвостатое ядро имея широкие связи со структурами ЦНС и различные
медиаторные входы тормозит функционирование бледных шаров, раздражение которых вызывает
двигательные реакции, сокращения конечностей, тремор, миоклонии. Хвостатое ядро имеет проекции и связано
посредством ретикуло-спинномозгового пути с высокочастотными гамма-нейронами и конечным
исполнительным двигательным аппаратом, а также со сложным рефлекторным центром
ствола мозга и другими подкорковыми узлами [5,17].
Гамма-мотонейроны находятся под постоянным тормозным
контролем со стороны красных ядер (в норме). При выпадении контроля –
возбуждаются и растормаживаются, прежде всего, тонически возбужденные и
выполняющие антигравитационные функции клетки что может проявляться в виде
децеребрационной ригидности [18].
При недостатке дофамина бледные шары также могут
растормаживаться с активацией спинно-стволовых систем с последующими
характерными двигательными расстройствами, нарастанием ригидности, тремором и
пр.
Недостаток Mg приводит к дефициту дофамина –
основного нейротрансимттера снижающего эффекты возбуждающих медиаторов нервно-мышечных
проводников [8а].
Стресс. Гипервозбудимость
нейро-мышечного аппарата является следствием стресс ситуации. ВНС получает
информацию и отравляет ее по вегетативным проводникам к органам реагирования. При
этом АХ работает как универсальный медиатор, в т.ч. стимулирует скелетную
мускулатуру (с активацией Na
каналов мембран миоцитов, что способствует стимуляции Са-каналов), а также в
ЦНС в т.ч. гиппокамп, деятельность которого направлена на адаптацию к
стресс-индуцированным реакциям [19]. Mg тормозит высвобождение
АХ из синапсов нейромышечных проводников тем самым контролируя функции
организма в условиях стресса. Помимо этого синтез составляющих АХ (фосфолипид –
холин и Ацетил КоА) происходит при участии Mg, недостаток которого не позволяет
в полной мере реализовать совместные с Ацетил КоА энергетическое подкрепление
адаптационных процессов. Помимо этого Mg усиливает деградацию АХ путем активации холинэстеразы
[12,20].
Выделение адреналина подготавливает
организм к опасности, напряженной деятельности при стрессе с гиперконстрикцией
гладких мышц, т.е. ангиоспазмом, стимуляция сердечно-сосудистой деятельности.
Следует учитывать антагонистическое взаимодействие гормона и Mg, который может в случаях
необходимости контролировать избыток адреналина [2].
NMDA рецепторы возбуждаются при любом
стрессе пропуская Са2+ в клетку на фоне значительных потерь Mg нарушая биоэнергетический
гомеомстаз со снижением синтеза АТФ, нарушения дыхательной цепи и увеличением
количества свободных радикалов, повреждением мембран, гибели клетки [21]. При
стрессе на фоне дефицита Mg
нарушается работа транспортеров удаляющих активатор NMDA рецепторов глутамат из
внеклеточного пространства [22]. В таких случаях NMDAопосредованная гиперактивация
нейронов, особенно гиппокамапа (учитывая его широкие связи со всеми отделами
ЦНС) может формировать генератор патологического возбуждения в мозге [23,24,25].
Одним из важных механизмов адаптации к стрессорным
ситуациям является активация центральных
регуляторных механизмов, которые при действии раздражителей тормозят выход
КА и кортикостероидов. Нейроны синтезируют и выделяют ГАМК, дофамин, серотонин,
глицин, пептиды, которые взаимодействуют со стресс-реализующими системами и
модулируют их активность (ограничивают стресс-реакцию и адаптацию) [26].
На периферии не мене
важные регуляторные системы адениннуклеотидов, простогландинов, антиоксидантная
– выступают в роли модуляторов могут ограничивать эффекты катехоламинов и
других факторов (основа десентитизации и предупреждения повреждения) [2,3,4].
Mg активно участвует и регулирует стресс-реализующую
адренергическую систему, стресс-лимитирующие: серотонин-, дофаминергические
системы. А также влияет на нейропептиды ингибирующих действие стресс-системы и ряд
гормонов обеспечивая адекватный характер реакции на стрессор [27,28].
Mg
влияет на активность фосфолипазы (участвующей в синтезе арахидоновой кислоты в
билипидном слое мембраны), одновременно активируется простогландин-синтетазы,
простогландины, которые по механизму обратной связи блокируют выделение КА из
нервных окончаний, а простациклин снижает эффекты последнего в органах-мишенях
[20,30,31].
На спинальном
уровне формируются сопряженные взаимоотношения мотонейронов обеспечиваемые
вставочными нервными клетками. Гамма-мотонейроны коактивируются при стимуляции альфа-мотонейронов.
Это приводит к сокращению экстра- и инфрафузальных мышечных волокон.
Пресинаптическое торможение альфа- и гамма-мотонейронов обеспечивают нейроны ГАМК-ергической
системы, где в качестве гармонизатора и активатора их функционирования выступает
Mg
[26,32].
На невральном
уровне известная гипотеза мышечных спазмов базируется на изменении работы
проприорецепторов и повышенной афферентной активности мышечного веретена, что нарушает систему контроля за альфа-мотонейронами
(не срабатывает механизм для торможения сокращения мышц в ответ на физическую
нагрузку). Согласно теории электролитных судорог, мышечные спазмы возникают при
ионном дисбалансе в случаях дефицита Na, изменениях соотношения основных
ионов, что приводит
к гипервозбудимости нейромышечных синапсов. [33].
Следует учитывать вклад ЦНС в усиление
возбудимости нейрона, реализации реципрокных отношений мышц [34], распространение возбуждения
на мотонейроны передних рогов [35], а также надсегментарные отделы ВНС, которые
напрямую и опосредованно изменяют возбудимость нейронов различных уровней
организации нервной системы [36].
Исходя
из вышеописанного можно констатировать, что Mg -
вещество системного действия, которое активно участвует в механизмах
нейромышечной возбудимости; активирует и контролирует ионный баланс,
деполяризацию и гомеостаз минералов по отношению к мембране нейронов и
возбудимых клеток; регулирует синтез и эффективность (в т.ч. энергетическую)
нейротрансмиттеров, нейропептидов, гормонов, а также активный компонент всех
структур нервной системы участвующих в процессах нервно-мышечного возбуждения.
Предохраняет организм от гиперактивации нейронов вследствие стресс-реакции и
стимулирует процессы адекватной адаптации.
Список использованной литературы
1.Gunther T. The biochemical function of Mg 2+ in insulin
secretion, insulin signal transduction and insulin resistance // Magnes. Res. 2010. № 23 (1). Р. 5–18.
2. Громова
О.А. Дефицит магния как проблема стресса и дезадаптации у детей /О.А.Громова,
И.Ю.Торшин, Т.Р.Гришина, Л.Э. Федотова // РМЖ. 2012. №16. С. 813.
3. Mazur A., Maier J. A., Rock
E. et al. Magnesium and the
inflammatory response: potential physiopathological implications // Arch
Biochem Biophys. 2007; 458 (1): 48–56.
4. Громова О.А.
Нейротрофическая
система мозга: нейропептиды, макро- и микроэлементы, нейротрофические
препараты. Лекция / О.А.Громова
// Международный неврологический журнал 2(12) 2007 – С. 34-38.
6. Анестезиология.
Как избежать ошибок: Сб. – Под ред. К.Маркучча, Н.А.Коэна и др., М.: ГЭТАР-Медиа,
2011
7. Громова О.А. Магниевые тайны
библиотеки Кохрана: современный взгляд на проблему / О.А.Громова, Е.Ю.Лисицина,
И.Ю.Торшин, О.Н.Грачева // Российский Вестник акушера-гинеколога, - № 5, 2011. – С. 20-27
8. Соколова Л.І. Застосування сульфату магнію при ішемічному
інсульті / Л.І.Соколова // Український неврологічний журнал, 2015. - № 4. – С.
91-97.
10. Супонева Н.А. Мышечные
крампи: вопросы патогенеза, дифференциальной диагностики и лечения /
Н.А.Супонева, И.В.Бородулина // РМЖ. 2015. №24. С. 1463-1466.
11. Якимовский А.Ф., Варшавская В.М., Якубенко А.Л. Внутристриарное введение магния после пикротоксина не снижает
двигательную гиперактивность у крыс. // Бюл.эксперим.биологии и медицины
2008; Т.146, N8 -
С. 128-13.
12. Физиология человека под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько- 2-е изд., перераб. и доп. - М.: 2003. – 656 с.
14. Корпачев В.В. Метаболические эффекты
и клиническое применение магния оротата
/ В.В.Корпачев, Н.М.Гурина // Международный эндокринологический журнал.
- №2, 2007. – С. 23-28.
15. Торшин И.Ю. Молекулярные роли магния
и пиридоксина в антиалкогольной защите организма /И.Ю.Торшин, Е.Ю.Егорова //
Врач, 2010. - № 7. – С. 51-54.
16. Циркин В.И. Роль гистамина в
репродукции / В.И.Циркин, С.В. Хлыбова // Вятский медицинский вестник, № 3-4,
2006. – С. 62-68.
17. Серов В.Н. Использование цитрата магния для профилактики преждевременных родов у беременных с высоким риском невынашивания /В.Н.Серов, Н.К.
John A.
Kiernan. Barr's the Human
Nervous System: An Anatomical Viewpoint. — 8th. — Hagerstown, MD: Lippincott Williams
& Wilkins, 2005.
19. Ветрилэ Л.А. Влияния антител к глутамату при интраназальном
введении на содержание возбуждающих и тормозных аминокислот в гиппокампе и
гипоталамусе крыс при комбинированном стрессорном воздействии / Л.А.Ветрилэ, И.А.Захарова, В.С.Кудрин, П.М.Клодт // Патологическая физиология и
экспериментальная терапия, 2016.-N 1.-С.4-10.
21. Каркашадзе Г.А. Дефицит магния в
детской неврологии: что нужно знать педиатру? / Г.А.Каркашадзе,
Л.С.Намазова-Баранова // Вопросы современной педиатрии – 2014; 13 (5): 17-25.
22. Danbolt N.C.Glutamat euptake // Prog.
Neurobiol. 2001. V.65. N1. P. 1-105.
23. Крыжановский
Г. Н. Основы
общей патофизиологии. — М.: МИА, 2011.
— 253 с.
24. Ryan M.F.,
Babrour H. Magnesium measurement in routine clinical practice // Ann Clin Biochem., 1998 Jul;35 (Pt
4):449-59.
26. Кузнецов В.В. Современное
представление о роли ГАМК в коррекции нейрокардиальной патологии /
В.В.Кузнецов, М.С.Егорова // Новости медицины и фармации. - № 11 (544) – 2015 –
С. 4.
27. Буданов М.В. Клинические проявления
и эффекты коррекции дефицита магния у детей / Буданова М.В., Асланова П.А., Буданов
П.В. // Трудный пациент. — 2009. — № 1–2. — С. 17-22.
29. Langeslag
М., Clark К., Moolenaar W.H., 2007; Xing J., Strange К., 2009].
30.
Фофанова И.Ю. Дефицит магния и его связь с акушерской патологией /И.Ю.Фофанова
// Медицинский совет" №5. - 2014. – С.
31. Rayssiguier Y, Mazur A. Magnesium and
inflammation: lessons from animal models. Clin Calcium 2005;15(2):245–8
32. Яфарова
Г. Г., Балтина Т. В., Плещинский И. Н. Функциональное состояние двигательных
центров спинного мозга в условиях его травматического повреждения/ Г. Г.
Яфарова, Т. В. Балтина, И. Н. Плещинский. – Нижнекамск: Изд-во НФ МГЭИ. – 2008.
– 74 с.
33.
Bergeron M.F. Muscle Cramps during Exercise – Is It Fatigue or Electrolyte
Deficit?// Current Sports Medicine
Reports: doi: 10.1249/JSR.0b013e31817f476a.
34. Minetto
M.A., Holobar A., Botter, Farina D. Origin and development of muscle cramps //
Exerc Sport Sci Rev., 2013. vol. 41, N1.PP.3-10.
35. Obi T, Mizoguchi K, Matsuoka H,
Takatsu M, and Nishimura Y: Muscle cramp as the result of impaired GABA
function—an electrophysiological and pharmacological observation. Muscle Nerve
16:1228-1231, 1993.
36.
Phisiology : Nextbook / Edited by V. Moroz, O.Shandra. – Vinnitsa : Nova Knyha
Publishers, 2011. – 888 рр.