Карбозова Б.Е.
Таразский
государственный университет им. М.Х. Дулати, Казахстан
Понятия, методы,
методология в объединении изучения – флористических и фаунистических элементов
Экология и биогеография тесно взаимосвязанные
«взаимопроникающие» области знания. Содержание биогеографии, в частности,
зоогеографии и фитогеографии, ряд современных авторов, в соответствии с
классическими трудами основоположников этой науки, связывают в первую очередь с
проблемами фауно- и флорогенеза, которые решаются на основе эволюционной
теории. Но многими оно трактуется гораздо шире. Характерно перекрывание
биогеографии с чисто экологическими аспектами, в особенности с синэкологией.
Так, хорологию сообществ и экосистем одни авторы считают в число разделов
экологии. Пограничные между этими науками сферы затрагивает и сложная проблема
эволюции на биоценологическом уровне организации жизни, или эволюции сообществ
и экосистем – важнейшие составная часть эволюционной экологии.
Уже в прошлом веке был осознан и сформирован важнейший
принцип изучения растительного и животного мира Земли: разграничение двух
аспектов, имеющих дело, с одной стороны, с композициями видов и вообще
таксонов, а с другой – с совокупностями организмов, особей разнообразных видов.
Первому из них соответствуют понятия флоры и фауны. Сущность второго аспекта
сначала была осознана ботаниками, начиная с трудов А. Гумбольдта и, в
особенности, после работ А. Гризебаха, и воплотилась в понятиях растительного
сообщества, растительности.
Четкое разделение двух направлений
ботанико-географических исследований, базирующихся на принципиально различных
категориях организации растительного мира – флоре и растительности, сохраняет
свою силу и в настоящее время. Во всяком случае А.И. Толмачев (1974) дает
фактически такое же, как и Е. Варминг, их определение: «Мы должны прежде всего
обратить внимание на различие двух в широком смысле «ботанико-географических»,
но в настоящее время достаточно обособившихся и успешно развивающихся своими,
специфическими путями научных дисциплин – географии растений и географии
растительности. Предметом первой является изучение географического
распределения, прежде всего видов растений и равно и других подчиненных виду
или высших, чем вид, систематических единиц. Предметом второй является
рассмотрение географического распределения растительных сообществ, совокупность
которых образует растительный покров земного шара».
В исследованиях наземного животного мира по ряду причин,
в частности в связи с отсутствием столь характерной для растительности
физиономичности, длительное время доминирован фаунистический аспект. При этом
центр внимания был сосредоточен в проблеме фауногенеза: районирование в
классической зоогеографии отражало, прежде всего исторически обусловлено
региональные связи фаун.
Необходимость выделения и наименования формы организации,
соответствующей демэкологическому (совокупность особей, населения) аспекту
исследования животного мира, стала ощущаться с зарождением и развитием
биоценологии, когда наряду с понятием биоценоза стали использоваться такие как,
animal community американских авторов, зооценоз, энтомоценоз. В нашей
литературе с 20-х годов стал широко употребляться термин «животное население»,
В.А. Догель (1924) подразделял его на слои, аналогичные ярусам геоботаников. В
дальнейшем во многих работах конкретизировались и уточнялись принципы и
направления исследования животного населения (Баскина, Фридман, 1928;
Беклимишев, 1931; Формозов, 1951, 1959, Воронов, 1963, Стебаев, 1963; Стебаев и
др. 1968; Чернов, 1966, 1971, 1975). Ряд исследователей предлагали называть то
направление изучения животного мира, предметом которого является животное
население, геозоологией, по аналогии с геоботаникой (Чернов, 1971).
Аналогичным образом растительность и животное население
объединяются в конкретно-биотопическом аспекте понятиями «биоценоз»,
«сообщество», а в ландшафтно-географическом масштабе – понятием «биом».
Растительность, животное население должны рассматриваться в одной плоскости с
основными категориями синэкологической организации – биоценозами, сообществами,
как их структурные части или компоненты. Вместе с тем некорректно сказать, что
флора и фауна – часть или компонент биоценоза, экосистемы. Чтобы избежать
неясностей, в гидробиологии совокупность организмов одного таксона в составе
данного биоценоза называют не фауной, а токсоценозом.
Пожалуй, уже со времен Е. Варминга, хотя и стихийно,
осознавалась, что флористика при районировании оперирует индивидуальными
категориями (области, подобласти, провинции), так как флорогенез базируется на
совокупности географически локализованных неповторимых эволюционных актов.
Геоботаника (так же как геозоология, географически синэкология). Имеет дело с
типологическими категориями, так как растительность, животное население и биомы
в целом формируются в зависимости от современных климатических условий часто на
разнородной флористической и фаунистической основе. Из этого вытекает один
существенный момент, который, к сожалению, недостаточно четко подчеркивает и
осознается в ботанико-географических работах: иерархия флористических (так же
как фаунистических) территориальных единиц имеет весьма высокий предел, ниже
которого их выделение не имеет смысла (и практически невозможно без искажения
их сущности) из-за взаимопроникновения группировок растительности разных типов
– носителей флористических элементов. Единицы растительности и животного мира
по своей сути типологические, практически не имеют размерной (территориальной)
ступени и образуют единую иерархию от зонально-поясных типов до биотопических
группировок.
Принципиально различны процессы исторического развития
этих природных явлений. Флоро и фауногенез непосредственно обусловлены
эволюционными процессами (видообразование, вытеснение одних видов и групп
другими, миграции, вымирание и т.д.). Они определенным образом локализованы
географически, что отражается в флористическом и фаунистическом районировании.
Для обозначения процессов исторического развития сообществ, в частности
растительности (В.Н. Сукачев (1952) предлагал ряд специфических понятий, из
которых наиболее общие – филоценогенез, фитоценогенез. Он неоднократно
подчеркивал, что развитие растительности и преобразованные флоры «несмотря на
наличие известной связи между ними, – процессы совершенно различные,
подчиняющиеся своим особым закономерностям».
В этом плане важны проблема сопряженности развития флоры
и растительности. Многие авторы постулируют синхронность или даже тождество
процессов флорогенеза и фитоценогенеза, что, в частности, проявляется в
нивелировании различной категории соответствующих систем районирования.
Конечно, сопряженность развития флоры и растительности в принципе возможна, и
есть много примеров такого рода. Так, А.И. Толмачев (1974) приводил примеры
совпадения единиц флористического и геоботанического районирования (например,
Маньчжурской флористической провинции и территории с господством
дальневосточных хвойно-широколиственных лесов). Вместе с тем он отмечал:
«Наличие подобных соотношений не должно, однако, заслонять собой специфики
процессов флорогенеза, их отличий от процессов развития растительности)». Все
это в полной мере применимо и к зоологической сфере. Рассмотрение фауны с
исторических позиций, как непосредственного продукта эволюционных процессов, и
отграничение этого аспекта от географии животного населения, сообществ –
краеугольный камень классической зоогеографии (Пузанов, 1938; Дарлингтон,
1966). Во многих работах до сих пор обычна нечеткость понимания различий
принципов районирования флор и типологии растительности. Особенно распространен
перенос признаков строго индивидуальных категорий флористического районирования
на геоботанические, в результате чего, например, и подзоны превращаются в
области, подобласти и провинции. В сфере географии животного мира
распространена подмена фаунистических категорий физико-географическими, в
частности ландшафтно-зональными.
В разобранной трактовке фаунистического комплекса, как
основной единицы зоогеографии, это понятие девальвировано смешиванием в нем по
меньшей мере трех аспектов изучения животного мира: фауно-генетического,
которому должны соответствовать категории регионально-индивидуального
фаунистического районирования; ландшафтно-зональной хорологии видов, в которой
отражается связь с зональными, интразональными широтными категориями;
адаптационного (выявление форм, приспособленных к собственно зональным условиям
– типичных таежных, тундровых, степных и т.д., которые, впрочем, в этом аспекте
стоят в одном ряду с болотными, луговыми, прибрежными и т.д.).
Литература
1.
Чернов Ю.И.
Экология и биогеография. – М.: КМК, 2008. – 576 с.
2.
Беклемишев В.Н.
Основные понятия биоценологии в приложении к животным компонентам наземных
сообществ // Тр. по защите растений. – 1931. – Т. 1, вып. 2. – С. 278-358.
3.
Воронов А.Г.
Биогеография. – М.: МГУ, 1963. – 338 с.
4.
Второв П.П.,
Дроздов Н.Н. Биогеография. – М.: Просвещение, 1978. – 270 с.
5.
Сукачев В.Н. К
вопросу о развитии растительности // Ботан. журнал. – 1957. – Т. 37. – №4. – С.
496-507.