Сельское хозяйство /5. Растениеводство, селекция и семеноводство

Д.с.-х. н. Бушуева В.И.

Учреждение образования «Белорусская государственная сельскохозяйственная академия», Республика Беларусь

Обоснование параллелизма в проявлении наследственной изменчивости у бобовых культур и его применение

в селекции галеги восточной

Генетическое разнообразие у всех культурных растений возникало в результате длительного формообразовательного процесса, происходящего под воздействием, как природных факторов, так и селекционно-генетических методов, вызывающих изменение генотипов. Наиболее интенсивное проявление наследственных изменений у большинства видов культурных растений, на протяжении длительного исторического периода, происходило в центрах их происхождения под влиянием факторов окружающей среды и деятельности человека. Это способствовало возникновению большого разнообразия признаков, характер наследования которых получил отражение в законе гомологических рядов Н.И. Вавилова. У кормовых растений, введенных в культуру сравнительно недавно, формообразовательный процесс происходил в дикорастущих популяциях без участия человека менее интенсивно, поэтому их генетический потенциал еще не раскрыт в полном объеме [1].

Для ускорения селекционного процесса при работе с менее изученными кормовыми культурами и получения более широкого разнообразия новых форм первостепенное значение могут иметь теоретические основы селекции других культурных растений и закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости по убеждению М.Е Лобашова раскрывает широкие перспективы научного познания и предвидения [2]. Установленные в нем закономерности заключаются в явно выраженном параллелизме формообразовательного процесса при проявлении наследственной изменчивости у близких видов, родов и семейств [3]. Знание закономерностей параллелизма в наследовании признаков у разных видов позволяет генетически обоснованно планировать селекционную работу с растениями, генетика которых еще мало изучена. Для бобовых культур, например, в этом законе теоретически обосновано сходное проявление изменчивости морфологических признаков. Так, окраска цветков у всех бобовых культур характеризуется определенным диапазоном разнообразия от белой до темно-синей и контролируется генами, имеющими эволюционную общность происхождения. В результате изучения внутривидового полиморфизма у бобовых культур (гороха, чины, нута, бобов) было установлено, что первоначальные формы с доминантными признаками отличаются мелкими твердокаменными семенами, склонностью к растрескиванию бобов при созревании, характеризуются синими, темно-синими и красно-фиолетовыми цветками [1]. Примером тому могут служить закономерности наследования окраски цветков и других признаков у различных видов люпина и галеги восточной (таблица 1).

Таблица 1 – Проявление закона гомологических рядов в наследственной изменчивости у бобовых культур

Признаки	Виды люпина				Галега
	Lupinus angustifolius	Lupinus polyphyllus	Lupinus pilosus	Lupinus mutabilis	Galega orientalis
Окраска цветков
Синяя	+	+	+	+	+
Фиолетовая	+	+	+	+	+
Голубая	+	+	+	+	+
Розовая	+	+	+	+	+
Сиреневая	+	+	+	+	+
Белая	+	+	+	+	+
Окраска стеблей
Зеленая с пигментацией	+	+	+	+	+
Фиолетовая	+	+	+	+	+
Зеленая без пигментации	+	+	+	+	+
Окраска листьев
Темно-зеленая	+	+	+	+	+
Фиолетовая	+	+	+	+	+
Светлозеленая	+	+	+	+	+
Растрескиваемость бобов
Растрескиваются	+	+	+	+	+
Не растрескиваются	+	+	+	+	+
Алкалоидность
Алкалоидные	+	+	+	+	+
Безалкалоидные	+	+	+	+	+

В процессе эволюции и селекции появились крупносемянные, белосемянные, розовоцветковые, белоцветковые разновидности. Наиболее окультуренные формы во многих случаях имеют крупные семена, белую окраску цветков и семян, характеризуются более высокой продуктивностью и другими полезными качествами. Такое сочетание признаков имеет люпин белый.

В отношении белой окраски цветков Н.И. Вавилов писал, что на периферии нередко обнаруживаются чрезвычайно интересные оригинальные рецессивные формы, как результат инцухта или мутационного процесса [1]. Взяв за основу закон гомологических рядов в наследственной изменчивости и установленный в нем параллелизм наследования признаков у бобовых культур, мы применили его в практической селекции по галеге восточной с целью получения у нее более широкого диапозона генотипического разнообразия. Для выбора направления исследований был проведен анализ проявления комбинационной изменчивости у белого, узколистного и многолетнего люпинов по окраске цветков с целью изучения закономерностей наследования этого признака. У наиболее окультуренного вида люпина белого (Lupinus albus L.) сочетается максимальное количество рецессивных признаков, в том числе белая окраска цветков и семян. Вместе с тем, в пределах вида встречаются формы с окраской цветков, варьирующей от белой до синей [4].

Наименее отселектированным видом является многолетний люпин (Lupinus polyphyllus Lind.). Изучение дикорастущих популяций этого вида показало, что окраска цветков находится в таких же пределах разнообразия, как и у других видов. Это подтверждает проявление закона гомологических рядов в наследственной изменчивости в семействе бобовых (рисунок 1).

Рисунок 1 – Разновидности люпина многолетнего

(Lupinus polyphyllus L.) по окраске цветков

У люпина узколистного (Lupinus angustifolius L.) на первоначальных этапах введения в культуру были только синецветковые формы, за что он получил название люпин синий. В результате формообразовательного процесса, происходящего под воздействием окружающей среды и селекционного совершенствования с помощью различных методов, спектр изменчивости всех морфологических признаков, в том числе и окраски цветков этого вида, значительно расширился. В настоящее время уже имеются формы растений с темно-фиолетовой, фиолетовой, темно-синей, синей, голубой, сиреневой, розовой и белой окраской цветков [5].

Наиболее отселектированный сорт узколистного люпина нашей селекции Бисер-347 также сочетает в себе комплекс рецессивных признаков и свойств: белую окраску цветков и семян, светло-зеленые без пигментации вегетативные органы, нерастрескиваемость бобов, безалкалоидность, детерминантный тип ветвления и другие [6, 7].

Как самоопыляющаяся культура, люпин узколистный оказался весьма удобным объектом в наших исследованиях для изучения закономерностей наследования признаков в гибридных поколениях [8]. Установленные нами закономерности были использованы для научно-обоснованного прогнозирования и ускорения селекционного процесса галеги восточной и создания в короткие сроки нового разнообразного исходного селекционного материала [9].

С этой целью нами были изучены морфологические признаки у дикорастущих популяций, селекционных сортообразцов галеги восточной и выявлен закономерный параллелизм проявления наследственных изменений по окраске цветков и другим морфологическим и хозяйственно-полезным признакам. Так, было замечено, что в центрах происхождения, где галега произрастает в дикорастущем виде (Северный Кавказ, Дагестан, Грузия, Северная Армения и юго-западная часть Азербайджана), проявляются типичные для бобовых культур доминантные признаки (синяя окраска цветков, зеленая с пигментацией окраска листьев, неравномерность созревания и др.). В отдельных географических зонах у растений галеги восточной формируются новые признаки, соответствующие конкретным условиям произрастания. Например, для дикой популяции галеги восточной с Северного Кавказа более характерными признаками являются скороспелость, раннее цветение и плодоношение, высокая зимостойкость, высокая семенная продуктивность, быстрое и равномерное созревание, большая облиственность и высота растений. За эти признаки лучшие образцы этого региона были введены в культуру, на их основе были созданы селекционные сорта, которые в настоящий период возделываются в производстве. Что касается дикорастущих популяций галеги из Северной Армении, то они больше используются в селекционной практике для обогащения генофонда и создания исходного материала и сортов с определенными отличительными признаками.

В процессе интродукции, акклиматизации и распространения из резко различающихся одних климатических условий в другие, у галеги восточной проявились различные новые изменения, в том числе и белоцветковость. Выделенная нами белоцветковая спонтанная мутация в старовозрастных посевах галеги восточной явилась подтверждением наличия параллелизма изменчивости признаков у бобовых культур и была использована в селекционном процессе для создания нового генетически разнообразного исходного материала в гибридных популяциях сравнительно новой для сельскохозяйственного производства многолетней бобовой кормовой культуры. В настоящий период нами созданы константные семьи галеги восточной, характеризующиеся белой, сиреневой, голубой, синей, фиолетовой и темно-фиолетовой окраской цветков [9].

Литература:

1. Вавилов, Н.И. Теоретические основы селекции / Н.И. Вавилов. – М.: Наука, 1987. – 512 с.

2. Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые // Всесоюз. акад. с.-х. наук им. В.И. Ленина; под ред. д-ра биол. наук, проф. Т.С. Фадеевой и д-ра с.-х. наук В.И. Буренина. – Л.: Агропромиздат, 1990 – 287 с.

3. Вавилов, Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости / Н.И. Вавилов. – Л.: Наука, 1987. – 256 с.

4. Таранухо, Г. И. Люпин: биология, селекция и технология возделывания: учеб. пос. для студентов агроном. спец. / Г.И. Таранухо; БГСХА. – Горки, 2001. – 110 с.

5. Бушуева, В.И. Эволюция и современная внутривидовая классификация узколистного люпина / В.И. Бушуева // Селекция зерновых и бобовых культур на стабильность урожайности, иммунитет и качество зерна: сб. науч. тр. / М-во сел. хоз-ва и продовольствия Респ. Беларусь, Гл. упр. кадров и аграр. образования, Белорус. с.-х. акад.; редкол.: А.З. Латыпов [и др.]. – Горки, 1996.– С. 11–17.

6. Бушуева, В.И. Результаты селекции узколистного люпина / В.И. Бушуева, Г.И. Таранухо, Н.А. Чепелкин // Селекция сортов сельскохозяйственных культур интенсивного типа: сб. науч. тр. / Белорус. с.-х. акад.; редкол.: Г.И. Таранухо [и др.]. – Горки, 1989.– С. 7–12.

7. Сорт люпина узколистного Бисер 347: свидетельство селекционера №0000555, Респ. Беларусь, МСХиП, Комитет по Гос. испытанию и охране сортов растений / В.И. Бушуева, Г.И. Таранухо, Е.В. Равков, В.Г. Таранухо, Т.П. Ковалькова; Белорус. с.-х. акад.; заявл.23.01.96 № 9601210; пр. МСХиП РБ № 4 от 15.01.97.

8. Бушуева, В.И. Использование нового генофонда при создании исходного материала и сортов узколистного люпина: атореф. дис. … канд. с.-х. наук: 06.01.05 / В.И. Бушуева; Бел. гос. с.-х. академия. – Жодино, 1989. – 22 с.

9. Бушуева, В.И. Галега восточная: монография. – 2-е изд., доп. / В.И. Бушуева, Г.И. Таранухо. – Минск: Экоперспектива, 2009. – 204 с.