к. с.-х. н. Сергеева Н.Н., д. с.-х. н.
Ненько Н.И., Сергеев Ю.И.
Федеральное государственное бюджетное
научное учреждение
Северо-Кавказский зональный
научно-исследовательский институт садоводства и виноградарства
Содержание свободного пролина в
листьях яблони при применении некорневых подкормок
В условиях юга Роccии актуальность исследований, направленных на решение
проблемы обеспечения устойчивости функционирования биолого-технологических
систем, тесно связана с изучением и анализом показателей интенсивности водного
и температурного стрессов в цикле сезонного развития растений. На фоне
регулярно повторяющихся экстремально высоких температур воздуха, суховеев и
отсутствия атмосферных осадков в летний период важно оперативно диагностировать
функциональное состояние растений, надёжно оценивать физиологические и
метаболические изменения и использовать потенциал агротехнических мероприятий,
направленных на стабилизацию протекающих в них биологических процессов [1, 2].
В этой связи актуальными являются экспериментальные исследования и поиск
объективных экспрессно определяемых количественных оценочных показателей
функционального состояния плодовых растений и их сезонная изменчивость в
условиях плодовых агроценозов.
В настоящей работе в
качестве диагностического показателя нами была использована сезонная динамика
содержания свободного пролина, как осмопротектора, повышающего устойчивость
клеток к обезвоживанию. Цель работы – подтвердить гипотезу о возможности
использования данного показателя в качестве критерия экспресс-оценки устойчивости
многолетних плодовых растений, на примере яблони, в системе агроценоза к почвенной
и воздушной засухе, интенсивности солнечной радиации. Диагностированию
подвергали листья побегов яблони, рассматриваемые не только как источник питания
и энергии, но и центр активной регуляции процессов жизнедеятельности
многолетнего древесного растения, осуществляющий изменения состава метаболитов
в зависимости от условий среды.
Важной задачей выполнения настоящей работы
стало также выявления регуляторной функции специальных удобрений нового
поколения в сочетании с регулятором роста «Новосил» на адаптивные свойства
яблони по содержанию в листьях аминокислоты пролина, обладающей
осморегуляторным и стресс-протекторным действием. Предварительными исследованиями
нами была определена эффективность комплексного использования водных растворов
удобрений и регуляторов роста на продуктивность растений яблони в условиях
региона [3].
Методика.
Объектом исследований служили
растения яблони зимнего срока созревания сортов Прикубанское, Айдаред.
Анализируемые образцы были получены в полевых опытах, заложенных в промышленных
плодоносящих насаждениях опытно-производственного хозяйства «Центральное» (г.
Краснодар). При проведении эксперимента применяли опрыскивание деревьев 0,5
%-ными водными растворами комплексных питательных солей «Акварин». В первой
половине вегетации применяли удобрения марки N18P18K18Mg1S1,5, во второй половине вегетации – N12P12K35Mg2S0,7. В состав удобрений входили микроэлементы Fe, Cu, Zn, Mn, Mo, B в хелатной
форме. В водные растворы удобрений вводили природный регулятор роста растений
полифункционального действия «Новосил» (водная эмульсия, действующее вещество –
тритерпеновые кислоты, получаемые из хвои пихты сибирской).
В лабораторных условиях
определение содержания свободного пролина в листьях проводили методом
капиллярного электрофореза в модификации СКЗНИИСиВ, адаптированной для анализа
растительных образцов [4]. Содержание хлорофиллов (а+в) в листьях определяли
спектральным методом [5]. Оводнённость листьев и содержание свободной и связанной
форм воды анализировали по методике Кушниренко М.Д. [6, 7].
Результаты. В
период исследований (2009-2012 гг.) проводили метеонаблюдения для подробной
характеристики условий сезонного развития растений яблони после редукции
избыточной продуктивности за счёт опадения цветков, завязей и плодов (X-XII этапы
органогенеза) и в летний период дифференциации генеративных почек (III-IV этапы
органогенеза). Было определено, что в 2010 году, в летние месяцы наблюдалась
максимальная напряжённость гидротермических факторов и интенсивность
поступления солнечной радиации, фиксируемая в саду с помощью ФАР-фотометра. В
июле-августе фиксировали значения температуры воздуха от 38 до 40 °С,
относительную влажность воздуха от 27 до 14 %, иссушение почвы на фоне
интенсивности солнечного излучения, достигавшего в дневные часы значений 2000
нм.
В этих условиях
исследовали изменение содержания свободной аминокислоты пролина в листьях
побегов яблони в нормальных и стрессовых условиях среды: содержание пролина
фиксировали в мае и июле-августе, а также выявляли влияние на изменение
значений показателя водных растворов специальных удобрений в сочетании с
«Новосилом».
В процессе
эксперимента наблюдали, что действие высоких летних температур воздуха на фоне
уменьшения количества атмосферных осадков вызывало снижение содержания
пигментов в листьях яблони на 10-16 % (хлорофилл) и 4-18 % (каротин). Применение
водных растворов специальных удобрений снижало потерю хлорофиллов (а+в) в
среднем на 3-7 % и каротина на 1,5-5 %.
В период с мая по
август на фоне снижения содержание общей влаги в листьях на 7-9 %. наблюдали
увеличение содержания свободной влаги в 2-2,8 раза и снижение связанной формы
воды. Под влиянием водных растворов удобрений водоудерживающая способность
листьев яблони в летний период была несколько выше в сравнении с контролем (без
удобрений).
На фоне фиксируемого
изменения функционального состояния растений яблони, при изменении режима
влажности, температуры воздуха и усилении интенсивности солнечной радиации, в
летний период наблюдали увеличение суммарного содержания свободных аминокислот,
в том числе пролина. В мае процент содержания пролина составлял от 2,8 до 5,4
%, а в июле его процентное содержание возросло до 18-20 % от общей суммы
аминокислот. Увеличение доли пролина в суммарном содержании экспрессно
определяемых свободных аминокислот было обратно пропорционально количеству
атмосферных осадков.
В период 2009-2012 гг.
содержание пролина в листьях в мае при средней температуре воздуха 13,8-24,8
ºС и количестве атмосферных осадков 36,9-67,2 мм не превышало 22,6-57,6
мг/кг. На фоне минимального количества осадков, выпавших в 2010 году,
содержание пролина возрастало до 98,2 мг/кг.
Напряжённость
гидротермических факторов в июле способствовала росту содержания пролина в
листьях побегов яблони в 1,4-2,9 раза по сравнению со значениями показателя в
мае, а к концу августа количество пролина снова снижалось в 1,1-5,7 раз
(постстрессовый период). Наиболее высокое за период исследований содержание
свободного пролина в листьях побегов яблони было определено в июле 2010 года на
фоне максимальной напряжённости абиотических факторов (почвенная и воздушная
засухи, интенсивность поступления солнечной радиации) за период проведения
эксперимента. Действие водных растворов специальных удобрений, применяемых в
летний период, несколько снижало содержание пролина, что возможно связано с
ослаблением стресса.
Выводы.
Изложенные 4х-летние
результаты эксперимента (2009-2012 гг.) свидетельствуют о значительном
воздействии внешних условий на функциональную стабильность многолетних плодовых
растений в цикле сезонного развития, судя по ежегодному снижению содержания
пигментов в листьях и изменению водного режима на фоне максимальной
напряжённости гидротермических факторов летом. Основываясь на полученных
результатах, при наличии стресса у растений яблони фиксировали увеличение
содержания свободного пролина в листьях побегов, как показателя устойчивости к
засухе. В сравнении со значениями показателя в нормальных условиях внешней
среды (III декада мая), содержания пролина в листьях ежегодно
возрастало в 1,4-2,9 раза в июле при недостатке влаги, экстремально высоких
температурах воздуха и чрезмерной освещённости. Применение водных растворов
специальных удобрений в сочетании с регулятором роста «Новосил» частично
способствовали снижению интенсивности стресса, что подтверждается снижением
содержания пролина в листьях побегов яблони. На фоне умеренных температур
воздуха и регулярного выпадения атмосферных осадков листовые обработки не
оказывали значительного влияния на содержание пролина в листья (в мае
анализировали листья розеток). Кроме того, III декаду августа можно рассматривать как период
репарации растений после стресса, судя по снижению содержания пролина в листьях
побегов в 1,1-5,7 раза.
Литература
1.
Гончарова Э.А. Стратегия
диагностики и прогноза устойчивости сельскохозяйственных растений к
погодно-климатическим аномалиям. Сельскохозяйственная биология, 2011, 1: 24-31.
2.
Buntsevich L. Morphophysiological
effects of various foliar nutrition regimes in apple in the south of Russia / L.
Buntsevich, N. Sergeeva // Universal Jornal of Plant Scence (Электронный ресурс) http://www.hrpub.org/ – 2014. - 2(3): 63-68.
3.
Сергеева Н.Н., Ненько
Н.И., Сергеев Ю.И., Киселёва Г.К. Влияние некорневых подкормок на
функциональное состояние растений яблони. Мат. Межд. науч.-практ. конф.
«Высокоточные технологии производства, хранения и переработки плодов и ягод».
Краснодар, 2010: 223-228.
4.
Якуба Ю.Ф. Применение
СВЧ-экстракции и высокоэффективного капиллярного электрофореза для анализа
вегетативных органов растений. Мат. II Межд.
конф. «Современное приборное обеспечение и методы анализа почв, кормов,
растений и сельскохозяйственного сырья. М., 2004: 71-74.
5.
Практикум по биохимии
/Под ред. С.Е. Северина, Г.А. Соловьёвой. М., 1989.
6.
Кушниренко М.Д.,
Печерская С.Н. Физиология водообмена и засухоустойчивости растений. Кишинёв,
1991.
7.
Ненько, Н.И., Дорошенко
Т.Н., Гасанова Т.А. Физиологические методы в адаптивной селекции плодовых
культур. В сб.: Современные методологические аспекты организации селекционного
процесса в садоводстве и виноградарстве. Краснодар, 2012: 189-198