Д.б.н. Тамбовцева Р.В.
Российский государственный университет физической культуры, спорта
молодежи и туризма (ГЦОЛИФК)
ИЗМЕНЕНИЕ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ В ПЕРИОД УТОМЛЕНИЯ
В данном эксперименте изучали изменение метаболизма и энергетических
параметров экспериментальных животных в периоде утомления после физической
нагрузки. Было показано, что в периоде утомления в печени гликогена практически
не содержится. Активность ФГ снижается до уровня, наблюдавшегося в состоянии
покоя. Активность ферментов углеводного обмена фактически не меняется по
отношению к предыдущему периоду. Увеличивается активность ферментов обмена
жирных кислот и кетоновых тел, однако различия от состояния покоя недостоверны
из-за больших индивидуальных колебаний. Изменение топографии активности
ферментов внутри печеночной дольки позволяет считать, что в печени в периоде
утомления наряду с процессами, обеспечивающими выполнение организмом основной
функции (в данном случае выведение в кровь энергетических метаболитов),
активируются и синтетические (репаративные) процессы. Активация этих процессов
начинается на периферии долек, где обнаружены максимальные активности Г6ФДГ,
ИМФДГ, ДДГ и ГФДГ. Энергия, необходимая для протекания синтетических процессов
поступает за счет окисления жирных кислот (максимальная активность b-окисления также обнаруживается на периферии долек).
В сердце количество гликогена в органе продолжает снижаться. Уменьшается
и количество амилазостабильной фракции. Метаболически активные фракции по
своему содержанию превышают контрольный уровень, особенно много их как в
субэпикардиальных, так и в субэндокардиальных слоях. Активность ФГ несколько
повышается, особенно в субэпикардиальных слоях. Период утомления
характеризуется дальнейшим снижением активности аэробных окислительных
процессов в субэпикардиальных зонах миокарда (ГФДГм, b-окисление, СДГ, НАДНДГ, МДГ, ЦСО и в меньшей степени
ОБДГ). Окисление углеводов здесь проходит видимо а счет классического гликолиза
и триозофосфатного шунта. В субэндокардиальных слоях повышены активности b-окисления, МДГ, ЦСО, ГФДГм, Г:ФДГ, а также НАДНДГ,
СДГ (общая активность снижена, как по сравнению с состоянием покоя, так и
периодом стационарной работы, но значительно выше, чем в субэпикардиальных
слоях на данном сроке эксперимента). В субэндокардиальных слоях более активно
идет и синтез РНК, на что указывает повышение содержания РНК, рост включения Н3-
уридина, высокая интенсивность активностей ИМФДГ, ДДГ, Г6ФДГ. Повышенный рост
РНК подтверждает, что интенсивная гиперфункция миокарда во время физической
нагрузки активирует генетический аппарат миокардиоцитов. В периоде утомления в
гликолитических волокнах общее
содержание гликогена снижается, при этом увеличивается водорастворимая фракция,
гликопротеиды из гликолитических волокон исчезают. Практически не идут реакции
на ФГ и ФГа, Г6ФДГ, ДДГ. Снижается активность СДГ, ЛДГ, НАДНДГ, а также синтез
РНК. На уровне стационарной работы идут реакции на БДГ, ОБДГ и ИДГ. Повышаются
активности ГФДГ, ГФДГм, Н-ЛДГ, b-окисления,
МДГ, ЦСО. Таким образом в гликолитических волокнах снижены гликогенолиз и
гликолиз. Снижается активность цикла Кребса. Энергоснабжение гликолитических
волокон осуществляется за счет активации глицерофосфатного и малатного шунтов.
Увеличение активности Н-ЛДГ, вероятно, связано с утилизацией лактата,
образующегося в других мышечных волокнах. По-видимому, выход АТФ, по-прежнему,
недостаточен для активации процессов синтеза. Общее содержание гликогена
снижается в окислительно-гликолитических волокнах в основном за счет водорастворимой
фракции. Содержание амилазолабильной фракции растет при снижении
гликопротеиновой фракции. Крайне высока ФГ, состоящая целиком из ФКа.
Активируются СДГ, ГФДГ, ГФДГм, ЛДГ, Н-ЛДГ, b-окисление, БДГ, ОБДГ, ЦСО. Не меняется активность
ИДГ, МДГ, НАДНДГ, ИМФДГ, а также содержание РНК. Снижается активность ДДГ и
выявляется тенденция к снижению синтеза РНК. Гистохимические характеристики
окислительно-гликолитических волокон в периоде утомления свидетельствуют о
напряжении всех основных энергетических путей. Возможность массированного
увеличения активности большей части ферментов, вероятно, обеспечена повышенным
синтезом РНК, отмечаемая еще в периоде стационарной работы. В окислительных
волокнах общее содержание гликогена снижается за счет водорастворимой фракции.
Содержание амилазолабильной фракции растет при почти полном исчезновении
гликопротеидной фракции. Выявляется высокий уровень ФГ (целиком обусловленный
ФГа) СДГ и ГФДГм. Также увеличиваются активности ЛДГ, Н-ЛДГ, Г6ФДГ, b-окисление, БДГ, ОБДГ, ГФДГ, ИДГ, ЦСО, ДДГ, ИМФДГ, а
также содержание и синтез ядерной РНК. Не меняется активность МДГ и НАДНДГ.
Увеличение интенсивности основных энергетических путей в окислительных
волокнах, возможно, связано повышенным синтезом РНК.
Таким образом, одним из лимитирующих факторов работоспособности является
содержание гликогена. В процессе физической нагрузки в исследуемых органах
отмечена определенная динамика гистотопографии ферментных активностей, также
являющаяся существенным фактором в развитии состояния утомления. В сердце это
выражено в перелокализации наиболее важных в плане биоэнергетики процессов
(окисление жирных кислот, терминальное окисление, цикл Кребса) из
субэпикардиальных слоев, являющихся ведущими в обеспечении функций сердца в
ходе физической нагрузки, в субэндокардиальные слои миокарда. В скелетной мышце
повышенная активность ферментов энергетического метаболизма, сопровождающаяся
повышением интенсивности биосинтетических процессов, переходит в периоде
утомления к окислительным волокнам. Гистохимические показатели мышцы в целом
определяются соотношением этих показателей в различных типах мышечных волокон и
зависит также от их состава.