И.И. Дмитриев, г. Горно-Алтайск, E-mail: dmitrievilya86@gmail.com;

А.В. Бондаренко, доктор биол. наук, доц. ГАГУ, г. Горно-Алтайск, E-mail: gf@gasu.ru

А.Г. Манеев, канд. Биол. Наук, доц. ГАГУ, г. Горно-Алтайск, E-mail: gf@gasu.ru

Население дневных бабочек (LEPIDOPTERA, DIURNA)

Юго-Западной Тувы и сопредельных территорий

Оценка биологического разнообразия и выявление структурных особенностей сообществ – одно из фундаментальных направлений современных биогеографических исследований. Трудоемкость таких работ общеизвестна, поэтому, по крайней мере, на первых этапах, целесообразно проводить исследования отдельных таксономических групп организмов [1]. В этом отношении дневные чешуекрылые, как широко распространенные, способные к перелетам и очень чувствительные к изменениям среды насекомые, весьма перспективны.

Материалы и методы исследования. В период с 2006 по 2009 гг. на территории Юго-Западной Тувы, Юго-Восточного Алтая и Северо-Западной Монголии авторамиом пройдено 430 км и обследовано 73 местообитания, что составило172 часа маршрутных учетов. Кроме того, для выявления пространственной структуры и организации населения дневных бабочек Юго-Западной Тувы и сопредельных территорий были использованы материалы А.В. Бондаренко по Юго-Восточному Алтаю [2] - 63 местообитания, Центральной Туве - 10 и Северо-Западной Монголии [3] – 37 местообитаний. В результате полученные данные в общем объеме 183 местообитания, позволили выявить структуру населения дневных бабочек исследуемой территории.

Учеты и отлов дневных бабочек проводились автором по методике А.П. Кузякина [4]. Для оценки плотности использовалась методика учета на трансектах [5; ,6], уточненная Ю.П. Малковым [7]. Данные по одинаковым местообитаниям в пределах одних и тех же поясов усреднены. Для выявления особенностей пространственной организации использованы оценки сходства населения по коэффициентам Жаккара [8] в модификации Р.Л. Наумова [9]. На их основе проведен кластерный анализ методом факторной классификации с расчетом внутри- и межклассового сходства населения и доразбивкой крупных классов [10]. Материалы обработаны с помощью программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН (г. Новосибирск).

Классификация населения. В результате кластерного анализа выделено 3 типа населения, каждый из которых разделяется на подтипы (8 подтипов). В большинстве подтипов были выделены классы, что связано с разнообразием вошедших в них выделов. Деление на типы совпадает с различием в региональной принадлежности, а на подтипы с характером растительности (степенью облесенности) и увлажнением.

Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Юго-Западной Тувы и сопредельных территорий. Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер его территориальных изменений, выявленных по морфологическому сходству сообществ (их облику), без учета их сопряженности на местности [11]. Она отражается структурным графом. Структурный граф (рис. 1) построен на уровне классов населения при пороге значимости выше 9 единиц. На схеме вертикальное расположение иллюстрирует изменение облика населения дневных бабочек по мере смещения с севера на юг, а горизонтальное - с запада на восток. В целом, на графе отчетливо прослеживается три сгущения связанные с региональностью. В первое из них входят сообщества, преимущественно, Юго-Восточного Алтая и отчасти Юго-Западной Тувы, через которое осуществляется связь со второй группой сообществ. Второе сгущение образовано классами населения дневных бабочек Тувы, третье – Северо-Западной Монголии. Расположение групп соответствует географическому расположению изученных территорий. Внутри каждой из провинций прослеживаются изменения распределения дневных бабочек в зависимости от облесенности местности. Так, облесенность усиливается с востока на запад отдельно внутри каждой из провинций.

Рис. 1. Пространственно-типологическая структура населения дневных бабочек Юго-Западной Тувы и сопредельных территорий:

Условные обозначения: треугольником обозначается фауна открытых обедненных по продуктивности местообитаний, кругом – мозаичных, квадратом – облесенных, значком дома – местообитания под воздействием антропогенного фактора. Внутри значков представлены номера таксонов соответствующей классификации, индексы характеризуют внутригрупповое сходство, непрерывные линии между значками означают сверхпороговое сходство, прерывистые – максимальные значения меньше порога. Около линий связи приведены значения межгруппового сходства, около значков – плотность населения особей/га; общее количество встреченных видов в пересчете на 1 вариант населения/число фоновых видов. Стрелки около перечня основных структурообразующих факторов среды указывают направление увеличения их влияния и тренды в населении.

Абсолютные высоты местности также играют важную роль в распространении и неоднородности населения бабочек, это отражено в расположении таксонов по вертикали. Население бабочек Северо-Западной Монголии образует горизонтальный ряд, так как все местообитанияместообитания,выделы, вошедшие в таксоны 3.1 – 3.4, находятся на, примерно, одинаковой высоте над уровнем моря.

Плотность населения максимальна в Юго-Восточном Алтае (классы 1.1.1 – 1.1.3, 1.2). Здесь значения колеблются от 30 до 56 особей/га. Столь же высокие показатели свойственны высокогорным ерникам, лугам и степям Юго-Западной Тува (класс 2.1.1) и открытым степям и полупустыням Центральной её части (класс 2.2.1). В остальных случаях плотность населения значительно ниже и чаще всего не превышает двадцати особей/га. Следует отметить, что в карагановых степях на склонах гор в Северо-Западной Монголии (класс 3.3) суммарное обилие составляет 0,3 ос./га. Это очень низкий показатель даже для суровых условий Северо-Западной Монголии. Объясняется это тем, что эти кустарники произрастают преимущественно на теневых склонах отличающихся недостаточной теплообеспеченностью и сниженной продуктивностью биоценозов.

Максимальные показатели видового разнообразия свойственны лугам и степям Юго-Восточного Алтая (класс 1.1.2). В лесах, тундрах и каменистых степях Юго-Восточного Алтая, отмечено 60 и 69 видов, соответственно. В разреженных лесах Юго-Восточного Алтая (класс 1.1.3) зарегистрировано 48 видов дневных бабочек. Столь же высокие показатели свойственны открытым степям и полупустыням Центральной Тувы (класс 2.2.1) и в Юго-Западной Туве (2.1.1 и 2.1.2). В остальных случаях количество видов не превышает и двадцати видов. Таким образомобразом, в Юго-Восточном Алтае отмечено от 48 до 93 видов. В населении Юго-Восточного Алтая также больше и фоновых видов (от 9 до 14), в других случаях их значительно меньше.

Сверхпороговые связи между таксонами отмечены лишь внутри провинций и ниже между ними. Информативность структурных представлений на уровне классов составляет 34% учтенной дисперсии.

Итак, территориальная неоднородность населения булавоусых чешуекрылых исследуемой территории на уровне классов в наибольшей степени зависит от региональности, увлажнения и абсолютных высот местности. В целом, плотность населения булавоусых чешуекрылых в Юго-Восточном Алтае несколько выше, чем в Туве и особенно в Северо-Западной Монголии. Это связано с низкой продуктивностью биоценозов Северо-Западной Монголии. То же соотношение прослеживается и в показателях как видового богатства, так и количества фоновых видов. В результате Северо-Западную Монголию можно считать территорией, условно субоптимальной для дневных бабочек. Высокие показатели плотности населения, видового разнообразия, количества фоновых видов в Юго-Восточном Алтае можно объяснить достаточно высокой продуктивностью биоценозов, разнообразием растительных сообществ, ии, следовательноследовательно, и достаточным количеством экологических ниш.

Региональность в данном случае определяется отличиями климата, растительности и характером хозяйственной деятельности. В целом, у дневных бабочек пространственно-типологическая структура населения проще, чем у птиц и млекопитающих, за счет миграционного выравнивания [12].

Структурообразующие факторы. Проведенные расчеты с помощью линейной качественной аппроксимации (качественного аналога регрессионной модели [13]) показали, что наибольшее влияние на дифференциацию населения булавоусых чешуекрылых оказывает региональность (27 % учтенной дисперсии матрицы коэффициентов сходства). Значительно меньшее воздействие оказывает увлажнение (10%) и абсолютные высоты местности (7,8%). Влияние облесенности на организацию населения дневных бабочек оценивается лишь в 1,3% учтенной дисперсии. По результатам расчетов наименьшее влияние оказывает характер рельефа (в том числе крутизна склонов) – 0,1%.

В результате можно сделать вывод, что наибольшее влияние на дифференциацию населения дневных бабочек Юго-Западной Тувы и сопредельных территорий оказывает региональность, абсолютные высоты и увлажнение. Набор выявленных факторов можно считать достаточно полным, так как информативность представлений о структурообразующих факторах среды составляет 34% учтенной дисперсии.

Библиографический список

1. Равкин, Ю.С. Лукьянова, И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири. Новосибирск: Наука, СО, 1976.

2. Бондаренко, А.В. Зоогеография булавоусых чешуекрылых Юго-Восточного Алтая. - Томск: Изд-во Томского университета, 2005

3. Бондаренко, А.В. Сравнительная характеристика населения булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera, Rhopalocera) Тывинской и Убсу-Нурской котловин // Вестник Томского государственного университета. Бюллетень оперативной научной информации «Оценка биоресурсов трансграничной биосферной территории (ТБТ): Россия, Монголия, Казахстан, Китай». - 2006. №107. - Часть 1.

4. Кузякин, А.П. Зоогеография СССР // Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. Н.К. Крупской. – М. - 1962. - Т. 109. - Вып. 1.

5. Yamomoto, M. Notes on the methods of belt transect census of butterfies // J. Fac. Sci. Hokkaido Univ. - 1975. - Vol. 20.- № 1. - Ser. V1.

6. Pollard, E. A method for assessing changes in the abundance of butterflies // Biol. Coserrv. - 1977. - Vol. 12. - № 2.

7. Малков, Ю.П. К методике учета дневных бабочек // Животный мир Алтае-Саянской горной страны - Горно-Алтайск, 1994.

8. Jaccard, Р. Lois de distribution fiorale danse la zone alpine // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat., 1902.

9. Наумов, Р.Л. Птицы природного очага клещевого энцефалита Красноярского края: автореф. дис. … канд. биол. наук, Москва, МГУ, 1964.

10. Трофимов, В.А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связи, Проблемы анализа дискретной информации, Новосибирск: Наука СО, 1976.

11. Равкин, Ю.С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). - Новосибирск: Наука, 1984

12. Равкин, Ю.С. Особенности биоразнообразия Российского Алтая на примере модельных групп животных / Ю.С. Равкин, С.М. Цыбулин, С.Г. Ливанов [и др.] // Успехи современной биологии. - 2003. - Том 123. - №4.

13. Равкин, Ю.С. Птицы лесной зоны Приобья / Ю.С Равкин, В.А. Куперштох, В.А.Трофимов. - Новосибирск: Наука, 1978.