Биологические науки/ 2. Структурная ботаника и биохимия растений.

к. с.-х. н., Кузьмин П.А., магистрант, Шарифуллина А.М.

Казанский (Приволжский) федеральный университет, Россия

Удмуртский государственный университет, Россия

Фенологические и физиологические особенности липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в техногенной среде (на примере г. Набережные Челны)

Городская среда и большие промышленные центры представляет собой мощный фактор воздействия на живые системы. Они являются искусственными сверхоткрытыми системами, созданные человеком и всецело зависящие от него как с точки зрения поддержания экологического равновесия, так и в плане возможных путей оздоровления техногенной среды обитания. Поэтому постоянно ведутся работы по изучению возможностей растений, как фактора улучшения качества урбанизированной и техногенной сред обитания. Одним из таких видов растений является липа мелколистная, которая широко используется в озеленении крупных промышленных городов (Кулагин, 1974; Бухарина, Поварницина, Ведерников, 2007).

Набережные Челны входит в состав Республики Татарстан, которая расположена на территории Среднего Поволжья. Годовое количество осадков достигает в среднем 555 мм. Средняя годовая температура воздуха составляет примерно 2…3,1 °C. Набережные Челны – крупный промышленный центр с населением 530 тыс. человек. Основные отрасли промышленности в городе – машиностроение, электроэнергетика, строительная индустрия, пищевая и перерабатывающая промышленность. Ключевым (градообразующим) предприятием города является Камский автомобильный завод. Характеристика степени загрязнения атмосферного воздуха в местах произрастания древесных растений проведена нами на основе материалов «Доклада об экологическом состоянии Республики Татарстан» за 2012 г. Комплексный индекс загрязнения атмосферы (ИЗА=15,3) характеризует состояние загрязнения атмосферного воздуха в городе как очень высокое. Установлено превышение уровня предельно допустимой концентрации по бенз(а)пирену, формальдегиду, фенолам, оксидам углерода и азоту.

Объект исследования липа мелколистная (Tilia cordata Mill.). Изучаемый вид растения произрастает в городе в составе различных экологических категорий насаждений: магистральные посадки (крупные магистрали Авто 1 и проспект Мира) и санитарно-защитные зоны (СЗЗ) промышленных предприятий ОАО «Камаз» завод «Литейный» и «Кузнечный», являющихся основными загрязнителями города. В качестве зон условного контроля (ЗУК) выбраны: территория Челнинского (лесостепная зона 9539 га, лесостепной район европейской части Российской Федерации) лесничества, а для интродуцированных видов – территория городского парка ландшафтного типа «Гренада».

Пробные площади закладывали регулярным способом (по 5 шт. в каждом районе, размером не менее 0,25 га). Для изучения содержания физиолого-биохимических показателей в листьях растений в пределах пробной площади (ПП) был проведен отбор (по 10 растений каждого вида) и нумерация учетных древесных растений, дана оценка их жизненного состояния. Учетные особи имели хорошее жизненное и средневозрастное генеративное онтогенетическое состояние (g₂). В период активной вегетации, т.е. июне, июле и августе у учетных особей проводили отбор проб листьев срединной формации на годичном вегетативном приросте (с нижней трети кроны деревьев южной экспозиции). В пределах ПП был проведен отбор почвенных проб (смешанная проба, составленная из индивидуально взятых проб по способу конверта). Экспозиция определялась по компасу и соответствовала расположению части кроны по отношению к северу и югу. В магистральных насаждениях южная экспозиция выходила непосредственно к проспекту.

В фенологических наблюдениях мы фиксировали следующие стадии сезонных изменений: Пб² – распускание почек (появление конуса листьев), Ц² – начало цветения, Ц³ – конец цветения, Пл³ – созревание плодов, семян, Л³ – расцвечивание отмирающих листьев, Л⁴ – опадание листьев (Фенологические наблюдения…, 1990; Булыгин, Ярмишко, 2001).

В лабораторных условиях определяли содержание хлорофилла а, b и каротиноидов в листьях древесных растений спектрофотометрическим методом (спектрофотометр ПЭ-5400 ВИ, Россия) в ацетоновых экстрактах (поглощение 662, 644 и 440,5 нм, соответственно). Концентрацию пигментов рассчитывали по уравнениям Холма-Веттштейна (Мокроносов, 1992; Практикум …, 1991; Николаевский, 1999). Анализы растительных образцов проводили в лаборатории «Экологии и физиологии растений» биологического факультета филиала ФГАОУ ВПО «Казанский (Приволжский) федеральный университет» в г. Елабуга. Исследования проведены в течение двух вегетационных сезонов (2011-201 гг.).

Математическую обработку материалов провели с применением статистического пакета «Statistica 5.5». Для интерпретации полученных материалов использовали методы описательной статистики и дисперсионный многофакторный анализ (по перекрестно-иерархической схеме, при последующей оценке различий методом множественного сравнения LSD-test).

У липы мелколистной, произрастающей в различных категориях насаждений, в условиях 2012 г. отмечены различия в наступлении отдельных фенофаз (табл. 1). Зеленый конус листьев у особей, находящихся в СЗЗ промышленных предприятий и магистральных насаждениях, появляется раньше на 1-2 дня. Продолжительность цветения в условиях техногенной среды сокращается на 1-3 дня, в сравнении с ЗУК. По расцвечиванию и опаданию листьев резко отличаются особи, произрастающие в условиях проспекта Мира, где разница в наступлении фенофаз составляет 15-19 дней в сравнении с ЗУК. Здесь наблюдается самый короткий период вегетации растений – 143 дня, что на 17- 19 дней короче по сравнению с контрольной зоной. В период активной вегетации растения метеорологические условия были относительно благоприятными.

Таблица 1

Средние даты наступления фенологических фаз у липы мелколистной (Tilia cordata Mill.) в г. Набережные Челны

Функциональные зоны и категории насаждений города		Фенологическая фаза
		Пб^2	Ц^2	Ц^3	Пл^3	Л^3	Л^4	Пб^2-Л^4
насаждения зон условного контроля (ЗУК)	Парк Гренада	25.04	09.06	17.06	22.09	10.09	3.10	162
	Челнин-ское лесни-чество	25.04	11.06	19.06	19.09	8.09	1.10	160
насаждения санитарно-защитных зон (СЗЗ) промышлен-ных предприятий	Завод Литейный	24.04	07.06	14.06	19.09	10.09	3.10	163
	Завод Кузнечный	23.04	08.06	14.06	17.09	9.09	1.10	162
магистраль-ные посадки	Проспект Мира	23.04	08.06	14.06	30.08	25.08	12.09	143
	Авто 1	22.04	06.06	11.06	11.09	7.09	27.09	159

За данный период исследования было определено содержание фотосинтетических пигментов в листьях липы мелколистной (табл. 2). Дисперсионный многофакторный анализ результатов исследований показал, что на содержание хлорофиллов а, b и каротиноидов в листьях липы мелколистной достоверное влияние оказали комплекс условий произрастания (уровень значимости Р<10^-5), период вегетации (Р<10^-5), экспозиция расположения листьев (Р<10^-5) и взаимодействие этих факторов (Р=3,98·10^-5). Максимальное количество хлорофилла a и каротиноидов отмечено в ЗУК в июле в листьях северной экспозиции 2,85 и 11,50, соответственно, в то время как наибольшее содержание хлорофилла b было характерно для листьев южной экспозиции 2,86 мг/г сух. в-ва.

Установлено, что в техногенных условиях в начальный период активной вегетации растений количество фотосинтетических пигментов в листьях в сравнении с данными показателями в зонах условного контроля достоверно возрастает: хлорофилл а на 0,15-0,21 и 0,14- 0,18 (НСР₀₅ = 0,01); хлорофилл b на 0,23-0,36 и 0,04- 0,17 (НСР₀₅ = 0,01); каротиноиды на 1,45 – 1,83 и 1,06 – 1,47 мг/г сух. в-ва (НСР₀₅ = 0,02) соответственно в листьях северной и южной экспозиции. Причем в листьях южной экспозиции отмечалась более высокая концентрация хлорофилла b в течение всего периода активной вегетации растений. Для хлорофилла а и каротиноидов, наоборот, установлено, их снижение в листовой пластинке по сравнению с ЗУК в течение периода наблюдений. Их достоверно более высокое содержание отмечено в листьях скверной экспозиции во всех категориях насаждений.

Таблица 2

Динамика содержания пигментов в листьях липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), произрастающей в различных категориях насаждений г. Набережные Челны, мг/г сух. в-ва

Месяц вегетации	Экспози-ция листа	Показатели
		Хлорофилл a, (НСР05 = 0,01)	Хлорофилл b, (НСР05 = 0,01)	Каротино- иды, (НСР05 = 0,02)
	Зона условного контроля
июнь	северная	1,13	1,29	8,08
	южная	1,03	1,56	7,95
июль	северная	2,85	2,42	11,50
	южная	2,63	2,86	11,27
август	северная	2,34	1,84	10,93
	южная	1,88	2,10	9,47
	Санитарно-защитные зоны промышленных предприятий
июнь	северная	1,34	1,65	9,91
	южная	1,17	1,73	9,42
июль	северная	2,57	2,71	10,93
	южная	2,45	2,91	10,25
август	северная	1,75	2,40	8,14
	южная	1,58	2,70	6,80
	Магистральные посадки
июнь	северная	1,28	1,52	9,53
	южная	1,21	1,60	9,01
июль	северная	2,53	2,71	10,89
	южная	2,39	2,89	10,23
август	северная	1,58	1,86	7,57
	южная	1,39	2,00	6,10

Таким образом, липа мелколистная видоспецифически реагирует на антропогенное воздействие, изменением работы пигментного аппарата. Существенное влияние на содержание изучаемых фотосинтетических пигментов оказывает не только степень техногенной нагрузки, но и ориентация в пространстве ассимиляционных органов растений.

Список литературы

1. Булыгин Н.Е., Ярмишко В.Т. Дендрология. – М.: МГУЛ, 2001. – С. 18-26.

2. Государственный доклад «О состоянии природных ресурсов и об охране окружающей среды Республики Татарстан в 2011 году» (29.06.2012 г.). URL: http://www. eco.tatarstan. ru/rus/info.php?id=424234 (дата обращения: 15.07.2012).

3. Кулагин Ю.З. Древесные растения и промышленная среда. – М.: Наука, 1974.- 125 с.

4. Мокроносов А.Т. Фотосинтез: Физиолого-экологические и биохимические аспекты. М., Изд-во МГУ, 1992. 319 с.

5. Практикум по физиологии растений / Д.П. Викторов. Воронеж: Изд. Воронежского университета ВГУ, 1991. 160 с.

6. Бухарина И.Л., Поварницина Т.М., Ведерников К.Е. Эколого-биологические особенности древесных растений в урбанизированной среде / И.Л. Бухарина, Т.М. Поварницина, К.Е. Ведерников. Ижевск: ФГОУ ВПО Ижевская ГСХА, 2007. - 216 с.

7. Николаевский В.С. Экологическая оценка загрязнения среды и состояния экосистем методами фитоиндикации. М.:МГУЛ, 1999. 193 с.

8. Фенологические наблюдения над древесными и кустарниковыми растениями: Методические указания по дендрологии. – М.: Изд-во МЛТИ, 1990. – 17 с.