К.б.н., доцент Золотухин А.И., к.с.-х.н., доцент Занина М.А.

Балашовский институт Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского

Адаптация экосистем пойменных дубрав после их массового

отмирания в Балашовском Прихоперье

Усыхание дубрав Хоперского заповедника началось в 1964 году, которое к 1968 году охватило 43% площади в основном в пойменных типах леса [2]. В это же время здесь была массовая гибель вязовников от голландской болезни. Отмирание древостоев дуба в Балашовском Прихоперье продолжалось несколько десятилетий с 1964 по 1983 годы, его интенсивность составила 35-80% [3]. Гибель дуба обусловлена комплексом взаимосвязанных факторов: предрасполагающих (рубки леса), инициирующих (аномальные климатические явления), усиливающих (насекомые-ксилофаги и дереворазрушающие грибы) [5]. А.И. Воронцов к ведущим факторам относит смену засушливых и влажных периодов, возникающих под влиянием солнечно-обусловленных циркуляционных преобразований атмосферы [2].

Лесопатологическая дигрессия пойменных лесов происходит на фоне их антропогенных преобразований и приводит к изменениям структуры, биоразнообразия и репродуктивных возможностей лесообразователей [1]. Интенсивная гибель дуба была в древостоях, приуроченных к понижениям. Относительно устойчивыми к повреждениям и болезням оказались дубово-липовые насаждения на повышениях поймы. Сформировалась мозаичная структура лесных сообществ с динамикой экологического режима по освещенности от 5-10% до 50-80%. Окна мозаики составляли от 30 до 60 % лесных площадей.

Проведенные нами исследования в конце девяностых годов прошлого столетия показали, что возрастной спектр ценопопуляций дуба был регрессивный, бимодальный с преобладанием средневозрастных и старых генеративных особей и почти полным отсутствием растений прегенеративной группы. На фоне лесопатологического стресса произошли существенные изменения флористического состава и степени развития нижних ярусов. В зарослях подлеска сохранились синузии с проективным покрытием 20-30% Rubus caesius, Glechoma hederacea, Aristolochia clematitis, Galium rubioides, Urtica dioica (всего 9-15 видов). Наблюдалось сильное угнетение или вытеснение из чернокленовых сообществ Convallaria majallis. В дубово-липовых насаждениях был развит травяной покров с проективным покрытием 70-80% из 20-30 преимущественно лесных видов. В возрастной структуре ценопопуляций Convallaria majallis преобладали виргинильные особи. Проективное покрытие этого вида составляло 6-9%.

В нарушенных лесных экосистемах наряду с их деградацией происходит метастабилизация или адаптация к новым экологическим условиям [4]. Мониторинг современного состояния экосистем пойменных лесов показал, что за несколько десятилетий после начала массовой гибели дуба улучшилось состояние его древостоев, происходит восстановление структуры и биоразнообразия лесных сообществ, формируется новое поколение вяза обыкновенного. В адаптации постпатологических пойменных дубрав важное фитоценотическое значение имеет подлесок. В насаждениях с нарушенной полнотой, окнах мозаики, редколесьях сформировались вторичные сообщества из клена татарского (Acer tataricum) высотой до 6-7 м. При этом клен татарский из патиента, произрастающего под пологом леса, превращается в эксплерента и виолента, занимает открытые участки [3]. Ярус клена татарского создает лесную среду и защищает лесные сообщества от зарастания злаками. Освещенность в дубраве с хорошо развитым подлесочным ярусом составляет 4,1-9,9%. При отмирании клена татарского из-за конкурентного влияния древостоев дуба освещенность достигает 29,7%.

В последние годы увеличилось, количество растений прегенеративной группы дуба от 2 до 13 тыс. шт. / га с преобладанием ювенильных и имматурных особей. Максимальная численность подроста дуба 13-51 тыс. шт./га. была в насаждениях со средним уровнем лесопатологической трансформации, но фитоценотическая среда в основном неблагоприятная для перехода его во взрослое состояние. Позднесукцессионные виды и древесные интродуценты создают низкое освещение под пологом леса для подроста дуба, он переходит в квазисенильное состояние и не может сформировать жизнеспособное молодое поколение. Восстановились ценопопуляции Convallaria majallis до нормальных полночленных с преобладанием в возрастном спектре виргинильных и генеративных особей.

В пойменных дубравах происходит постепенное замещение дуба его спутниками и древесными интродуцентами. Степень трансформации зависит от интенсивности отмирания основного эдификатора в прошлом. Большинство древесных видов, кроме интродуцентов, встречаются во всех ярусах леса, что является признаком стабилизации их популяционной структуры. Оценка сукцессионного состояния сообществ проводена путем сравнения популяций и количественного соотношения ранне- и позднесукцессионных видов деревьев. К раннесукцессионным (РСВ) относятся требовательные к свету Quercus robur, Populus tremula и древесные интродуценты – Acer negundo и Fraxinus pennsyilvanica. Признаки позднесукцессионных (ПСВ) видов имеют Tilia cordata L, Ulmus grabra, Ulmus laevis, Acer tataricum..

Установлено, что в слабо нарушенных дубравах имеется тенденция к образованию насаждений дуба с преобладанием в составе липы мелколистной. В средне нарушенных дубравах после лесопатологического стресса и отмирания дуба происходит формирование подлесочных сообществ из клена татарского с последующей их трансформацией в дубово-вязовые насаждения при изреживании подлеска. В сильно нарушенных дубравах ожидается замещение дуба осиной после сплошных рубок или древесными интродуцентами в рекреационной зоне. В дубравах, расположенных близко к населённым пунктам и в местах культивирования древесных интродуцентов остаётся минимальное участие дуба в составе древостоев, а адвентивные виды нередко выполняют функции эдификаторов и вытесняют подрост дуба. В целях регулирования сукцессионных процессов рекомендуется полнее использовать возобновительные возможности дуба, проводить комплексные рубки с целью улучшения световой обстановки под пологом леса, а также убирать растения генеративной возрастной группы древесных адвентов. Состояние экосистем пойменных дубрав Прихоперья после их массового отмирания стабилизируется, происходит адаптация на видовом, популяционном уровнях и восстановление лесных растительных компонентов по различным сценариям в зависимости от степени их деградации в прошлом. Исследованиями установлен порог биологической устойчивости экосистем пойменных дубрав. Это предел лесопатологического и антропогенного разрушения, после которого оно становятся необратимым. Его ключевым показателем является снижение полноты лесных насаждений до 0,3-04 и почти полная потеря эдификаторной роли дуба.

Литература:

1. Антропогенная динамика структуры и биоразнообразия пойменных дубрав Среднего Прихоперья. / А.И. Золотухин, А.А. Шаповалова, А.А. Овчаренко А.А. [и др.] – Балашов: Николаев, 2010. – 164 с.

2. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность, 1978. – 272 с.

3. Золотухин, А. И. Пойменные леса Прихоперья: состояние, эколого-ценотическая структура, биоразнообразие / А. И. Золотухин, А. А. Овчаренко. - Балашов : Николаев, 2007. - 152 с.

4. О триаде дигрессивно-стабилизирующих процессов в условиях антропогенного стресса / А. К. Ибрагимов [и др.] // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. Сер. Биология. - Нижний Новгород : Изд-во ННГУ, 2001. - № 1. - С. 60-63.

5. Яковлев, А. С. Дубравы Среднего Поволжья [Текст] / А. С. Яковлев, И. А. Яковлев. - Йошкар-Ола : Изд-во Марийского гос. техн. ун-та, 1999. - 326 с.

Работа выполнена при финансовой поддержке Минобрнауки России в рамках базовой части. Код проекта: 1287.