Карбозова Б.Е.

Таразский государственный университет им. М.Х. Дулати, Казахстан

О некоторых структурных категориях и типологии животного населения

При геозоологических исследованиях большое значение, как неизбежный отправной пункт, имеет ярусно-синузиальное подразделение, в котором преломляются зонально-ландшафтные особенности животного населения. Вслед за М.С. Гиляровым (Ghilarov, 1968) мы не считаем возможным вкладывать в понятие яруса иной смысл, отличный от трактовки геоботаников. Однако все же применение его к животному населению требует существенных оговорок. О принадлежности к тому или иному ярусу можно судить по морфологическим особенностям животных, которые отражены в системах, вертикально-ярусных жизненных форм (Арнольди, 1937; Gisin, 1943; Бей-Биенко, 1950, Стебаев, 1970 и др.). Однако надо иметь в виду, что эти характеристики дают чрезвычайно условную картину вертикального распределения. Они показывают лишь возможности к заселению того или иного яруса. Фактическое ярусное распределение разных видов чрезвычайно сильно меняется, например, в зависимости от зонально-климатических градиентов в силу правил смены ярусов М.С. Гиляров (1951) или суточных вертикальных миграций беспозвоночных в травостое (Беклимишев, 1934; Чернов, Руденская, 1970). В связи с этим А.Г. Воронов (1968) предложил термин «ярусно-подвижные компоненты», наличие которых, однако, не должно рассматриваться как повод для отказа от применения понятия яруса в качестве категории структуры животного населения. Вместе с тем сведения о закономерностях ярусного распределения животных могут дать материал для конкретизации состава жизненных форм ряда групп животных.

Трудности применения понятия синузии к животному населению усугубляются неопределенностью и противоречивостью трактовок этого термина в геоботанике. В общих чертах их можно подразделять на две группы. В одном случае при выделении синузии исходят из «ценотических отношений», в другом последние не принимаются во внимание. В.Н. Сукачев (1957 и др.) развивал первоначальный широкий вариант понятия синузии Гамса (Gams, 1918), близко к «общежитиям» Б.А. Келлера (1923). Термином, «синузия» обозначались весьма многообразные критерии территориальной обособленности, особей фитоценотической среды. Как отмечает П.Д. Ярошенко (1961), под понятие «синузии» в понимании В.Н.Сукачева подходят любые сколько-нибудь обособленные структурные части сообщества. Очевидно, в таком смысле целесообразнее применять специальный термин «биогеоценологическая синузия», или «парцелла» (Сукачев,1964; Арнольди, 1963; Дылис, 1969). Другие авторы, следуя более узкому определению синузии, принятому Гамсом, липпман и Дю-Рие на YI международном ботаническом конгрессе в 1935 г., но исходя также из ценотического критерия, в качестве синузии принимают лишь совокупности особей растений одной жизненной формы, которые образуют достаточно плотные группировки, где, якобы отчетливо их взаимовлияние (Шенников, 1964). С этой точки зрения густая поросль весенних эфемероидов в дубраве – синузия, но разреженные степные эфемеры среди ковыля – не синузия. По представлениям В.В. Алехина (1936), в понятие синузии не включаются ценотические критерии (факторы взаимовлияния, взаимодействия, специфической микросреды). Синузиями можно считать любые совокупности растений одной или близких жизненных форм (т.е. в понимании Гамса, Липпмана, Дю-Рие) в данном ярусе сообщества, вне зависимости от конкретных взаимовлияний.

Наряду с рассмотренными категориями необходимы также понятия, отражающие топические изменения структуры сообщества или животного населения как целого (подразделения, охватывающие все ярусы и синузии). Такие понятия находят отражение в таких терминах; как парцелла (Дылис, 1969), микрогруппировки, микробиотический комплекс, мозаичность. Чрезвычайно плодотворна концепция узловой структуры и агрегированности животного населения (Стебаев и др. 1968).

Рассмотрим понимание проблемы типологии животного населения. В геоботанике типология растительности строится в первую очередь на наборах эдификаторов и доминантов, которые обычно фигурируют в названиях основных подразделений растительности. Как подчеркивал Клементс (Klements, 1928), наибольшее значение имеет выделение жизненных форм основных доминантов. Совершенно очевидно, что при типологии группировок животного населения могут быть установлены лишь отдаленные аналогии с растениями – эдификаторами. О животных можно говорить как о вторичных эдификаторах, которые лишь в относительно редких случаях и на небольших территориях могут по масштабам своей роли в формировании структуры сообщества приближаться к эдификаторам – растениям. В связи с этим наиболее массовые виды животных часто остаются формальными доминантами с незначительной эдификаторной ролью. Их обилие, как правило, в гораздо большей мере связано с характером растительности, чем с обилием других животных.

Естественно, что в ряде случаев в силу опосредованных коррелятивных соотношений мы можем установить зависимость между количественными характеристиками отдельных видов и особенностями структуры животного населения. Но, как правило, по наборам видов – доминантов.

Сейчас пока трудно предполагать, в каком направлении будут развиваться методы типологии и картографирования наземного животного населения. Возможно, будет признано целесообразным отражать лишь отдельные характеристики (как это практикуется в гидробиологии): трофический состав, уровень суммарной массы, ярусность и т.д. Что касается типологии типологии животного населения в целом и синтетических геозоологических карт, то здесь встает проблема ведущих характеристик. По аналогии с растительным покровом, при классификации которого прежде всего учитывается вертикально ярусное строение (древесных, кустарников, травянистые формации), можно было бы избрать в качестве отправного критерия при выделении основных типов животного населения, в чем наиболее ярко отражается главнейшие особенности гидротермического режима. Например, можно выделить пленочные пликативные и фрагментарные формации животного населения, соответствующие арктическим пустыням, некоторым сообществам нивального пояса, ранним стадиям образования первичных наскальных почв; формации с максимальной вертикальной дифференцировкой – группировки черноземных луговых степей и широколиственных лесов; относительно безъярусные – песчано-пустынные и т.д.

При таком подходе повидовая количественная характеристика животного населения преломляется через анализ главных особенностей его морфологии. Например, в отношении структуры животного населения важен не сам по себе факт, что в луговых степях многочислен вид слепыш обыкновенный, а то, что это землерой – фитофаг, проникающий в почву на большую глубину. В общем списке по степени доминирования это будет один из «обычных многочисленных» видов, но вместе с тем слепыш – единственный вид среди млекопитающих данного района, показывающие важнейшую тенденцию зонального изменения структуры животного населения при переходе от гумидных к аридным областям, прослеживаемую в основном на беспозвоночных: повышение разнообразия фитофагов в почвенном ярусе (Гиляров, 1951; Чернов и др., 967). В то же время следует подчеркнуть необходимость как можно шире использовать синтетические количественные характеристики (общий уровень массы, соотношение экологических групп, характер дифференцированности компонентов, отражаемой индексами разнообразия и т.д.). При относительном обилии конкретных количественных данных по группировкам наземных животных эти показатели используются пока еще мало, между тем в ряде случаев в отношении типологии животного населения такие суммарные характеристики весьма репрезентативны.

В заключение отметим, что, придавая термину «животное население» достаточно определенный специфический смысл категории структуры (морфологии, или симморфологии) животного покрова Земли, и в то же время полагаем, что едва ли имеются какие-либо показатели, которые могли бы служить критериями для выделения особо таксономического ранга элементарных полигенных группировок (хотя в то же время следует признать, что этот сложный вопрос, затрагивающий проблему элементарных единиц) еще требует принципиального разрешения). По нашему мнению, наиболее рационально взять за основу представления о градации группировок разного ранга (Беклимишев, 1956, 1964). Это подход перекликается с идеей континуума в геоботанике.

Литература

1. Чернов Ю.И. Экология и биогеография. – М.: КМК, 2008. – 576 с.

2. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые и кожистокрылые // Животный мир СССР. – Т. 3: Зона степей. – М.- Л.: СН. СССР, 1950. – С. 79- 494.

3. Беклимишев К.В. Экология и биогеографияпелагиали. – М.: Наука. 1969. – 291 с.

4. Викторов Г.А. Общая биология. – 1960. – Т. 21, вып. 6. – С. 401-410.

5. Воронов А.Г. Биогеография. – М.: МГУ, 1963. – 338 с.

6. Гиляров А.М. Зоол. журнал. – 1969. – Т. 48, вып. 4. – С. 485-493.

7. Ярошенко П.Д. Геоботаника. – М.- Л.: Наука, 1961. – 774 с.