Карбозова Б.Е.

Таразский государственный университет им. М.Х. Дулати, Казахстан

Понятия и принципы геозоологических исследований

С самого начала развития синэкологии параллельно с общими понятиями, обозначающими всю совокупность организмов биотопа (биоценоз, сообщество, биом и т.д.), ученые в разных странах использовали термины для наименования их животных компонентов, такие как «животные формации» (Stuxberg, 1885, цит. по И.Н. Филипьеву, 1924), animal community американских авторов (Shelford, 1913 и др.) presociety u presocies(подчиненные группировки в сообществе) – термины, предложенные Шелфордом и Смитом (Shelford,Towler, 1926; Smith, 1928), Lebens gemeinschaften der Tiere; «зоокомпоненты», «зооценоз» и др. Последний термин, а также аналогичные ему («орнитоценоз», «энтомоценоз» и т.д.) относительно широко употребляется в нашей литературе. Вместе с тем они постоянно подвергались критике (Кашкаров, 1944 и др.), так как в трактовке многих авторов термин «ценоз» рационально применять к комплексам организмов, объединяемым, прежде всего трофическими и другими биоценотическими связями, которые минимальны между особями одной систематической группы.

Большую роль в развитии принципов исследования животного населения сыграли работы школы В.Н. Беклимишева по морфологии сообществ поймы р. Камы (Баскина, Фридман, 1928; Четыркина, 1926; Бойцова, 1931 и др.). Эти исследователи исходили из принципов организованности и типологии группировок животных, учитываемых методами, дающими сопоставимые количественные показатели для различных групп. Задачей их ставилось изучение количественных закономерностей состава и топические распределения группировок животного населения; на первое место выдвигалась физиологические стороны (морфология) сообщества, что сближало эти исследования с геоботаниками.

Еще в 20-х годах, в дискуссии о понятии биоценозы (Верещагин, 1923; Филипьев, 1924; Резвой, 1924; Карзинкин, 1926, 1927 и др.) было показано, что в своем первоначальном смысле биоценоз Мебиуса включает два аспекта: топический (биоценоз как совокупность организмов, населяющих определенный участок) и трофодинамический (биоценоз как подвижно-равновесная система, как комплекс взаимодействующих организмов). Очевидно, именно это и побудило В.Н. Беклимишева (1956 и др.) считать возможным употреблять термин «биоценоз» лишь в широком и до некоторой степени произвольном смысле как синоним понятия «сообщество».

Недостаточно четкое разграничение этих аспектов часто было поводом для терминологических разногласий, так как они имеют дело с принципиально различными структурными категориями. Именно это стало причиной терминологической путаницы в связи с употреблением понятий экосистемы А. Тэнсли и биогеоценоза В.Н. Сукачева, различия между которыми многие авторы пытались свести лишь к степени топической протяженности. Как совершенно правильно недавно отметил А.Н. Тюрикова и В.Д. Александрова (1969), основной исходный смысл экосистемы – в трофоэнергетических отношениях, в связи с чем к этому понятию неприменимы критерии территориальности, тогда как биогеоценоз – биохорологическая единица и его главный смысл, как неоднократно подчеркивал сам В.Н. Сукачев, в тесной связи с ландшафтной структурой. Иными словами, будучи введенными и употребляемыми в применении к определенным аспектам рассмотрение сообщества, эти понятия в дальнейшем искусственно наделялись чертами свойственными другим аспектам. В этом проявилось постоянное, но безуспешное стремление экологов найти единую элементарную единицу, которая отражала бы все основные стороны синэкологической формы организма.

Многие авторы (Braun – Blanguet, 1928; Bodenheimer, 1938; Беклимишев, 1964 и др.) подчеркивали чрезвычайно малую степень индивидуализации замкнутости и интеграции всех форм синэкологической организации наряду с большой дифференциацией. Относительно очень малую интегрированность при бесконечной дифференцированности, вероятно, следует считать главной особенностью. Биоценотического уровня, (по сравнению с организменными, клеточным и молекулярным). Организм представляет собой значительно менее интегрированную систему, чем молекулы и клетки, но его интегрированность неизмеримо больше таковой ценозов, для которых, пожалуй, более характерны черты подвижности, взаимозаменяемости, чем замкнутости, целостности, фиксированности структур. Эта особенность биоценотического уровня и проявляется, в частности, в несовпадении(в гораздо большей степени, чем на других уровнях) морфологических и функциональных категорий, что совершенно правильно было подмечено Г.А. Викторовым (1960).

Таким образом «животное население», так же как аналогичные понятия растительного покрова и бентосных биоценозов, входит в систему категорий морфологического аспекта синэкологии (симморфологии, по В.Н. Беклемишеву, 1931), который достаточно четко отличается от трофодинамического. Последний, в свою очередь, включает два направления (или подхода): 1) конкретно-ценотическое, рассматривающее закономерности трофических, симбиотических, антибиотических, конкурентных и т.д. отношений, средообразующую деятельность, проблемы регуляции динамики популяций и др.; 2) энергетическое, объекты которого – трофические уровни, «поток энергии» закономерности биологической продуктивности. Конкретно-ценотический аспект имеет дело с непосредственными реальными связями компонентов ценозов, что определяет все прочие свойства живого покрова, в том числе его физиономия, а также интенсивность «потока энергии».

Изучение структуры животного населения преломляется в трех аспектах: 1) собственно структурном, в котором мы рассматриваем его ярусно-синузиальную дифференцировку, а также такие особенности, как соотношение экологических форм, размерные градации, общие особенности дифференцированности компонентов с выявлением характера и степени доминантности компонентов с выявлением характера и степени доминантности, показатели разнообразия, полночленности, фаунистической насыщенности и т.д.; 2) хорологическую, в котором рассматриваются закономерности распределения группировок животного населения и изменение их структуры по профилю ландшафта, с подразделением на собственно зональные и интразональные, изучается микробиотопические и ландшафтная структура животного населения с выявлением степени его сложности, контрастности, мозаичности, комплексности и т.д.; сукцессионно-динамическом – циклические (суточные, сезонные, многолетние) и необратимые поступательные динамические процессы, через которые неизбежно преломляются все прочие особенности структуры.

В последнее время исследования животного мира суши в этом плане принимают достаточно широкий размах и по существу выливаются в это специальное направление, пограничное между синэкологией и биогеографией, которое, по предположению А.Н. Формозова (1951), наиболее рационально именовать геозоологией (по аналогии с геоботаникой, с которой у него много общего в методах и принципах исследования). Этот термин в сходном смысле применяется различными авторами(Формозов, 1951, 1959; Kumari, 1953; Чернов, 1966, 1968; и др.). Предмет исследования геозоологии – животное население суши. Основная ее задача – количественная характеристика структуры животного населения и типология его группировок в ландшафтно-зональном плане. Важнейшим компонентом животного населения суши являются педобионты, для которых относительно легко получать абсолютные величины обилия. В связи с этим основой развития геозоологии служит почвенная зоология, представленная у нас всемирно известной школой М.С. Гилярова.

Таким образом, при геозоологических исследованиях надо иметь в виду возможные несоответствия между синтетическими характеристиками животного населения как целого и особенностями количественного распределения животных отдельных таксонов (так же как геоботаники четко отмечают характеристики структуры растительного покрова от распределения растений одной систематической группы).

Сравнивая совокупности особей животных одной систематической группы и животного населения как целого, мы затрагиваем мало исследованную проблему соотношения структуры сообщества и его частей. Очень важно исследовать количественные корреляции компонентов в целостном сообществе (правда, здесь влияет новая проблема о границах) и в его частях. По выводам А.М. Гилярова (1969), показавший, что отрицательные корреляции между уровнем биомассы и разнообразием зоопланктона более четко прослеживается при расчете на всю толщу воды в озере, чем на единицу объема разных глубинах. Надо заметить, что зоологи интуитивно уже давно используют некоторые принципы, вытекающие из представителей о целостности сообщества и его важнейшей части – животного населения. Например, в почвенной зоологии все количественные данные, как правило, перечитывается на единицу площади, что позволяет сравнивать топические группировки, соответствующие различной мощности почвенного слоя.

Литература

1. Чернов Ю.И. Экология и биогеография. – М.: КМК, 2008. – 576 с.