Карбозова Б.Е.

Таразский государственный университет им. М.Х. Дулати, Казахстан

Проблема механизмов исторического преобразования сообществ на биоценотическом уровне

В литературе неоднократно обсуждались попытки применения понятия эволюционной теории применительно к процессу преобразования сообществ, в частности растительного покрова. Так. В.В. Ревердатто (1935) выдвинул понятие «отбор сообществ», или «естественный отбор второго порядка». Этот термин в дальнейшем применяли многие геоботаники (Ярошенко, 1961). В недавно опубликованной работе К.А. Куркин (1976) говорит о «микроэволюции» фитоценозов. Аналогичный перенос терминов с организменной на биоценотический уровень наблюдается при изучении сукцессии растительных сообществ. Ф. Клементс, один из родоначальников учения о сукцессиях, постулировал «онтогенез» и «филогенез» растительного покрова. Многие отечественные авторы стремились отождествлять сукцессионные преобразования сообществ с явлениями онтогенеза и филогенеза. Это находит объяснение с позиций теорий систем и представлений об уровнях организации жизни (Завадский, 1966; Сетров, 1971). В любых саморазвивающихся открытых системах на разных уровнях организации можно выделить ряд аналогичных этапов и сходных черт внутренней структуры, хотя природы и механизмы этих явлений совершенно различны. Допуская аналогии, естественно, нельзя переносить закономерности одного уровня организации жизни на другой.

Применение таких понятий, как «отбор», «микроэволюция», «онтогенез», «филогенез» применительно к процессам исторического преобразования сообществ возможно лишь в метафорическом смысле. Вместе с тем приходится констатировать, что в этом вопросе пока еще много неясного. Как в нашей, так и в зарубежной литературе еще нет глубоких разработок причины механизмов и закономерностей временного преобразования сообществ и их соотношения с процессами видообразования, микро и макроэволюции, не уточнена и терминология.

Проблема эволюции сообществ обсуждается в сфере учения о сукцессиях. Во всяком случае, так называемые вековые смены, совершающиеся в масштабах геоэкологических эпох, включаются в единые классификационные схемы вместе с частными сменами конкретных ценозов (Александрова, 1964). Понятие сукцессии – одно из основных в экологии. Р. Маргалеф (Margalef, 1968) считает, что представление о сукцессиях должно занимать в экологии такое же место, как эволюционное изучение в общей биологии. В учение о сукцессиях растительного покрова много ценного внесли наши отечественные геоботаники – И.К. Пачоский, Л.Г. Раменский, В.В., Алехин, В.Д. Александрова, П.Д. Ярошенко и, в особенности, В.Н. Сукачев. В последнее время принципиальные вопросы учения о сукцессиях стали разрабатываться и на зоологическом материале (Стебаев, 1976; Чернова, 1977).

Накопленные к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что сущность сукцессии определяется, прежде всего, внутренними ценотическими факторами, взаимодействием компонентов сообществ. Физическое окружение может взять направление, скорость сукцессии, вызывать их начало или тормозить, но не является их причиной и механизмом. Среди экологов все более укрепляется мнение о том, что сукцессия сообществ есть результат жизнедеятельности самого сообщества (Одум, 1975). Этот постулат можно распространить и на весь процесс развития жизни. Так, Камшилов (1970) подчеркивал, что изменение условий жизни – неизбежное следствие самой жизни.

Основное направление сукцессии – увеличение стабильности сообществ, приобретение ими все большей автономности от окружающей среды, способности к собственно ценотической эндогенной регуляции, все менее зависимой от флюктуации внешней среды. Механизмами этих преобразований служат направление изменения внутренней структуры ценозов: увеличение видового разнообразия, числа видов гетеротрофов, усложнение пищевых цепей, усиление специализации видов, мутуалистических и симбиотических отношений (Гиляров, 1969; Чернова, 1977). В процессе длительных, вековых смен сообщества какой – либо местности могут проходить самые разнообразные стадии, обусловленные особенностями рельефа, материнской породы, увлажнения. Однако с течением сукцессии, по мере формирования все более стабильных и устойчивых ценозов, преобразующих исходные биотипы, физико-химические различия исходных субстратов постепенно выравниваются и почва, главный продукт деятельности сообщества, оказывается сходной, независимо от того, на какой породе она начала формироваться.

В каждой местности наблюдается множество смен растительного покрова, обусловленных внешними причинами (эрозия, пожары, зоогенная и антропогенные влияния). Они приводят к бесконечной пестроте растительного покрова. Вместе с тем существует строго детерминированный, обусловленный внутренними ценотическими факторами сукцессинный процесс, который, преодолевая возмущающие и отклоняющие влияния внешней среды, направляет динамику сообществ в определенное русло и, в конце концов, приводит к формированию климаксового сообщества, находящегося в большом или меньшем соответствии с зональными климатическими условиями данной местности.

Основы этой концепции были заложены еще в начале века американским ботаником Клементсом (Clements, 1916). В отечественной литературе она неоднократно обсуждалась весьма критически, дополнялась и исправлялась в деталях (Ярошенко, 1961; Александрова, 1964, 1969; Работнов, 1978). В последнее время к ней вновь проявлен повышенный интерес ботаников и зоологов. Так, С.М. Разумовский (1981) на основе концепции Клементса развивает представления о жестко детерминированной гомеостатистической сукцессионной системе как совокупности определенного типа климаксовой ассоциации растительности и всех ассоциаций, служащих стадиями ее восстановления.

Сообщества, приуроченные к интразональным частям ландшафта, в которых соотношения тепла и влаги не соответствуют климатическим режимам и наблюдается пестрая гамма элементов среды (депрессии и поднятия рельефа, склоны), редко отличаются от зональных крайней вариабельностью, непостоянством, динамичностью. Наряду со сложными сообществами среди них есть и временные пионерные группировки с крайне примитивной структурой. Среди видов, обитающих в интразональных биотопах, много форм, для которых характерна меньшая зависимость от зональных границ. Это определяется их меньшей специализацией, а также свойствами интразональных биотипов «сглаживать» климатические градиенты среды. В связи с этим она, вероятно, играли особенно важную роль в флоро-фауногенетических, а также филоценогенетических процессах. С одной стороны, они могли служить убежищами, сглаживающими колебания климата, с другой, благодаря разнообразию условий, стимулировали темпы видообразования и были источниками новых форм для зональных сообществ с более однородными условиями. В периоды разрушений зональных сообществ формы, приуроченные к интразональным биотопам, выходили на «зональную арену» и формировали ценозы нового типа (Юрцев, 1966, Чернов, 1974, 1975).

По представлениям А.М. Гилярова (1973), процесс эволюции экосистем, т.е. последовательное усложнение трофо-ценотической структуры (появление добавочных трофических уровней, новых групп консументов, увеличение разнообразия ценотических группировок) не может идти бесконечно, имеет определенный предел, так как для всех этих показателей существует пороговая величина, обусловленная энергетическими факторами. В связи с этим скорость эволюции экосистем замедлилась, после того, как были достигнуты максимально возможные величины разнообразия и числа трофических уровней.

В настоящее время проблема временного изменения сообществ и биосферы в целом приобретает своего рода фокусом всего естествознания и практической деятельности человека. Проблема охраны природы, управления биоценотическими процессами в современных условиях могут быть решены только в том случае, если мы глубоко и всесторонне изучим специфические закономерности и стратегию естественного преобразования ценотической организации жизни. Современная наука еще не может предсказать будущее биосферы. Наряду с резко пессимистическими мнениями высказаны прямо противоположные, в основе которых лежат представления об огромных приспособительных возможностях, заложенных в биоценотической организации, о способности ее целесообразно варьировать в соответствии с меняющимися условиями, сохранять основные функциональные параметры. Так, С.С. Шварц (1976) в своих последних трудах выразил следующие мысли: «Нельзя рассматривать биосферу как пассивный объект наших воздействий, способный лишь деградировать в ответ на непривычные условия биогеоценоз в целом обладает огромной защищенностью от любых изменений. Биогеоценоз, явившийся результатом измененной человеком среды, совсем не обязательно хуже первоначального». Вместе с тем тот же автор отмечал очевидное противоречие между основной стратегией естественного развития сообществ и направлением антропогенного преобразования их организации в соответствии с потребностями и вызовами времени: «Природа стремиться создавать стабильные системы, их продуктивность ее (природу) последствия остаются достаточно неизученными» (Шварц, 1973 и другие исследования автором).

Все эти вопросы могут быть разрешены в результате глубоких и планомерных исследований закономерностей динамики биоценотических отношений и структуры сообществ в целом. Совершенно очевидно, что назрела необходимость всемерного развития исследований в области исторической экологии.

Литература

1. Чернов Ю.И. Экология и биогеография. – М.: КМК, 2008. – 576 с.

2. Гиляров А.М. Эволюция на уровне экосистем // Общая биология. – 1973. – Т. 34. – №1. – С. 13-20.

3. Бей-Биенко Г.Я. растительность СССР в основных зонах. – М.: Сов. Наука, 1951. – 512 с.

4. Беклимишев В.Н. Об общих принципах организации жизни // Биол. моск. об-ва испыт. природы. Отд. биол. – 1964. – Т. 69, вып.2. – С. 22-38.