Секция: сельское хозяйство

Подсекция: растениеводство

Мананкова О.П. – к.б.н., доцент кафедры биологии, экологии и БЖД РВУЗ «Крымский инженерно-педагогический университет», г. Симферополь

Роль света и гиббереллина в морфогенезе соцветий и усиков винограда

Сотни и даже тысячи лет человек применяет различные приёмы для управления ростом и развитием растений. Проблема управления процессами роста и генеративного развития является чрезвычайно важной, вытекающей из требований самой практики.

«Несмотря на то, что виноград – одно из древнейших и наиболее известных растений, биология его плодоношения пока ещё очень мало изучена – указывает А.М. Негруль. – Между тем подобного рода исследования могли бы подвести глубокую теоретическую основу под агрономические приёмы, связанные с регулированием роста и плодоношения».

Вопрос о происхождении усиков винограда представляет теоретический и практический интерес, так как связан с вегетативным ростом и генеративным развитием виноградной лозы. До настоящего времени существует точка зрения о том, что усики у винограда появились в связи с его переходом в лесное сообщество с ограниченным количеством света.

Открытие гиббереллинов, как указывал академик М.Х. Чайлахян, заставило заново пересмотреть имеющиеся теории роста и развития растений, генетической и физиологической карликовости, ростовых корреляций, общего морфогенеза растений, а так же действие света на растения.

В настоящей работе на основании многочисленных исследований мы с несколько иных позиций пытаемся объяснить роль света и фитогормонов в превращении соцветия в усик, что может прояснить теорию происхождения усиков. В результате наших многолетних исследований установлена прямая зависимость между ростом побегов и усиков на них и содержанием фитогормонов. В большинстве случаев энергично растущие молодые органы, как правило, содержат больше стимуляторов.

Опыты проводили на семенном сорте Рислинг.

Контролем служили растения, которые не подвергались затенению. В опытных вариантах освещённость искусственно уменьшали путем затенения до 50, 75 и 90 % от контроля, а также в эксперимент был включен вариант с полным затенением. Затенение проводилось при распускании почек. За 100% освещённости принимался полный световой поток, а затем с помощью экранов (чёрная бумага, а также марля, сложенная в несколько слоёв) поток света ограничивали до соответствующих пределов. Интенсивность света определяли с помощью люксметра. Опыты ставили в полевых условиях с 10-кратной повторностью. На экспериментальном участке проводили те же агротехнические мероприятия, что и на промышленных насаждениях.

В основу определения эндогенных гиббереллинов была положена методика, разработанная лабораторией роста и развития Института физиологии растений АН СССР.

При изучении роли экзогенного гиббереллина в морфогенезе соцветий и усиков винограда сорта Рислинг использовали препарат в концентрации 50мг/л; молодые побеги обрабатывали опрыскиванием водным раствором препарата. В исследованиях применялся гиббереллин, основным компонентом которого является гибберелловая кислота (от 80 до 86 % действующего вещества).

При изучении роли света и гиббереллинов в морфогенезе усиков винограда особое внимание было уделено развитию соцветий и превращению их в усики на ранних этапах онтогенеза.

При переходе виноградного растения в долины с богатыми влажными почвами, а также во влажные леса, как считал А.М. Негруль, оно преобразовалось в лиану, обладающую буйным и мощным ростом побегов и усиков на них. Одним из первых этапов превращения виноградного растения в лиану было видоизменение соцветия в усик. Это давало формирующейся лиане необходимый орган для лазания и поддержания растения в подвешенном состоянии на деревьях. Можно предположить, что усик на соцветии возник в результате превращения морфологически нижней оси второго порядка для лучшего поддержания грозди. С этим явлением мы встречаемся и в настоящее время, особенно часто это наблюдается на лозах, отличающихся сильным ростом и высоким уровнем эндогенных гиббереллинов.

Данные об уровне эндогенных гиббереллинов в соцветиях и усиках приведены на рис. 1, из которого видно, что на ранних этапах морфогенеза соцветий и усиков уровень эндогенных гиббереллинов достаточно высок – как в соцветиях, так и в усиках. В дальнейшем при дифференциации органов побега, количество эндогенных гиббереллинов в усиках резко увеличивается, а в хорошо развитых соцветиях их уровень резко снижается. Как показали наши исследования, побеги, отличающиеся сильным ростом, имеют высокий уровень эндогенных гиббереллинов, что влияет на морфогенез соцветий, которые легко превращаются в недоразвитые соцветия, а в конечном итоге – и в усики. Это дало нам основание считать определяющим фактором превращения соцветия в усики высокий уровень эндогенных гиббереллинов в виноградном растении.

При изучении роли света в процессе превращения соцветия в усик мы установили, что недостаток света ингибирует как образование соцветий, так и усиков на побеге. Наиболее контрастно проявляется роль света при различной степени затенения побегов. Недостаток освещения вызывает сильное развитие стебля, по сравнению с другими органами побега; при этом резко тормозится морфогенез и развитие листьев, ингибируется развитие соцветий и усиков. Растение как бы «возвращается» на ранние этапы филогенеза. У побега, выращенного при 90 %-ом затенении несколько уменьшается диаметр побега. В морфогенезе листьев наблюдаются большие отклонения от контрольных (полное освещением), а именно: черешок листа утолщается, листовая пластинка остаётся недоразвитой. Наблюдается закладка соцветий и первых усиков, но все они недоразвиты.

В условиях 75 %-го затенения происходит более активный рост листовой пластинки, однако черешок листа имеет больший диаметр по сравнению с контролем. В этом варианте уже появляются соцветия, но они остаются недоразвитыми и опадают в период цветения. Недостаток света в этом варианте существенно не отражается на росте стебля. По сравнению с контрольными растениями, выращенными при полном освещении, такие побеги иногда имеют больший диаметр. Это ещё раз подтверждает особую роль стебля в филогенезе виноградного растения.

Ограничение светового потока на 50 % в большей степени сказывается на соцветиях и усиках, в то время как листовой аппарат и стебель по своему развитию мало чем отличались от контрольных. Ограничение светового потока на 50 % приводило к деградации соцветия и слабому развитию усиков.

При изучении роли экзогенного гиббереллина в морфогенезе побега мы обратили особое внимание на степень развития соцветий на нём в зависимости от их уровня в виноградном растении. При этом даже незначительное увеличение уровня этого фитогормона на раннем этапе морфогенеза приводит к отклонению морфологически нижней оси соцветия второго порядка. Это как бы первый этап превращения соцветия в усик. В последующем развитие бутонов на этой части соцветия прекращается, и они к моменту цветения усыхают и опадают, а морфологически нижняя ось соцветия второго порядка превращается в типичный усик. С этим явлением мы сталкивались неоднократно в естественных условиях при высокой температуре воздуха и повышенной влажности почвы, а также при внесении в почву больших количеств азотных удобрений. Естественное затенение при перегрузке куста побегами, наоборот, ингибировало образование эндогенных гиббереллинов и развитие соцветий и усиков.

Степень и скорость превращения соцветия в усик зависит от времени воздействия гиббереллином. Чем на более ранних этапах происходит это воздействие, тем менее дифференцированным оказывается соцветие, тем быстрее оно превращается в усик. При применении экзогенного гиббереллина, особенно в высоких концентрациях, в период интенсивного роста соцветий они могут полностью изменить свою функцию и вместо генеративного органа превратиться в усик, выполняя его функцию.

Наши опыты по изучению влияния света на морфогенез виноградного побега дают основание не согласиться с бытующим мнением о том, что усики у винограда появились при переходе его в лесное сообщество с ограниченным количеством света. Считаем, что основным фактором, определяющим превращение соцветия в усик, являются фитогормоны, в частности, гиббереллины.

Рис. 1. Уровень эндогенных гиббереллиноподобных веществ в усиках и соцветиях винограда в зависимости от фазы развития: А – усики в фазе интенсивного роста и начала спирализации; Б – усики в фазе интенсивной спирализации; В – соцветия в фазе интенсивного роста; Г – соцветия в фазе цветения.