Биологическикие науки/ 2. Структурная ботаника и биохимия растений

К.б.н. Кирильчук Е.С.

Сумский национальный аграрный университет, Украина

Онтогенетическая структура популяций Trifolium repens на пойменных лугах лесостепной зоны (Украина) в условиях

хозяйственного пользования

         Особи одной популяции различаются по многим признакам: по календарному или биологическому возрасту (возрастные или онтогенетические состояния), виталитету, размеру, соотношению особей двух полов (в случае двудомных растений), наличию или отсутствию генетического полиморфизма и другим особенностям. Анализируя их, можно судить о популяции в данный момент времени, охарактеризовать ее прошлые и будущие состояния.

Одним из основных методов изучения особенностей функционирования популяций в тех или иных условиях обитания является исследование их онтогенетической структуры. Теоретические основы ее изучения были заложены российской школой геоботаники: подразделение онтогенеза у растений на этапы было предложено Т.А.Работновым [4] и позже дополнено А.А.Урановым [5]. Так, онтогенез травянистых многолетних растений подразделяют на четыре периода, каждый из которых включает те или иные возрастные состояния: латентный (семена), предгенеративный (проросток, ювенильное, имматурное и виргинильное), генеративный (молодое генеративное, среднегенеративное и старое генеративное) и постгенеративный периоды (субсенильное, сенильное и отмершие растения). Определенный этап онтогенеза характеризуется набором качественных признаков, критерии оценивания которых, с одной стороны, сходны для всех видов растений (поскольку представляют одинаковую схему, отражающую стадии развития), а с другой, – индивидуальны для каждого вида в частности.

Особой индивидуальностью отличаются подходы к определению качественных признаков для тех растений, у которых счетной единицей является рамет.

Бобовый компонент в составе луговых травостоев является основным источником протеина в кормовом сене. Одним из неотъемлемых видов растений луговых фитоценозов является T. repens, который, несмотря на низкорослость и малую доступность для выпасаемых животных, составляет основу кормового потенциала лугов, используемых в качестве пастбищ. T. repens – луговое вегетативно-подвижное растение, формирующее клоны. Счетной единицей при анализе онтогенетической структуры его популяций является рамет – относительно независимый элемент клона, являющийся результатом вегетативного размножения генета. М.М.Паленова [3] предлагала оценку возрастного состояния раметов (v1, v2, v3, g1, g2, g3) проводить, опираясь на длину междоузлий и высоту листа. Л.Н. Денисова [1] определяла рамет T. repens как верхушечную меристему со сформировавшейся осью побега.

С целью исследования онтогенетической структуры популяций Trifolium repens на пойменных лугах Лесостепи Украины (река Псел) в условиях выпаса (градиент пастбищной дигрессии включает 5 ступеней от контрольного участка (КУ) до участка с интенсивным выпасом (ПД4), разработаны критерии оценки возрастных состояний T. repens, а также проведен учет возрастных состояний в пределах его популяций и проанализированы онтогенетические спектры.

На основании анализа морфогенеза T. repens мы предлагаем оценивать онтогенетический состав популяций, основываясь на структуре отдельного рамета, который является самостоятельной биологической единицей. В ходе исследования учитывались все узлы ползучего побега, которые имеют зачаток листка или соцветия, или сформировавшийся листок и соцветие, или и листок, и соцветие одновременно. При оценке возрастного состояния раметов отмечалось их положение на побеге с его апикального конца (рис. 1). Поскольку ведущий способ размножения T. repens – вегетативный, то особей семенного размножения (генетов), по сравнению с особями вегетативного размножения (раметов), намного меньше. Поэтому учет состояния раметов в полной мере отражает онтогенетическую дифференциацию в популяции этого вида.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Рис. 1. Периодизация онтогенеза T. repens

 

Предложенная периодизация онтогенеза T. repens приведена ниже:

         Проростки (p) - всходы, семядоли 3-4 мм длиной. Главный корень не ветвиться. У раметов это возрастное состояние не выделяется.

         Ювенильные растения (j) – появляется первый широко-округлый листок, следующие - тройчастые. Появляются корни других порядков.

По отношению к раметам используется следующая периодизация:

Ювенильные растения (j) - начало появления листка из почки.

         Імматурные (im) - листок будущего рамета полностью не сформирован.

         Виргинильные (v) – полностью сформированный рамет с одним листком и придаточными корнями. Цветение отсутствует.

         Молодые генеративные (g1) – начало появления у рамета бутона.

         Середние генеративные (g2) – цветущий рамет. Рамет представлен одним хорошо развитым листком и соцветием.

         Старые генеративные (g3) - листок подсыхает, соцветие в фазе начала плодоношения.

         Субсенильные (ss) - рамет засыхает, плодоношение завершается.

         Сенильные (s) – полностью засохшие раметы.

Погибшие раметы (m) – узлы на побеге, которые в прошлые вегетационные периоды характеризовались наличием рамет.

Исследования показали, что на контрольных участках для T. repens в пойме р. Псел характерны нормальные левосторонние возрастные спектры з преобладанием догенеративных особей (виргинильных), спектры в отдельные годы отличаются неполночленностью. Наиболее характерно выпадение возрастного состояния g3. Индекс генеративности [2] (отношение особей генеративного состояния к общему количеству особей в популяции, выраженному в процентах) популяций T. repens на контрольных участках невысокий - в среднем 8 %; индекс возобновляемости (отношение догенеративных особей к общему количеству особей в популяции, выраженному в процентах) составлял 73 %; индекс старения (отношение особей постгенеративного возрастного состояния к общему количеству особей в популяции, выраженному в процентах) - 19 %. Такие типы спектра достаточно характерны для T. repens, они и ранее регистрировались в условиях лугов лесной зоны [3]. Отдельные авторы считают, что такой тип спектра - результат активного вегетативного размножения [1]. Возрастная категория популяций, по Т.А.Работнову, - инвазионная.

В условиях нарастания пастбищных нагрузок для T. repens в пойме р. Псел характерно сохранение характера онтогенетического спектра. Пик численности, как и на контрольных участках, на пасквальном градиенте приходился на виргинильные особи. На выпасаемых участках в 2-4 раза повышается доля субсенильных и сенильных раметов. Однако онтогенетический спектр приближается к нормальному, он полночленный, хотя за счет ускорения темпов развития генеративных раметов из популяций выпадают особи возрастного состояния g3. На пасквальном градиенте у T. repens  выражена тенденция к снижению индекса возобновляемости (рис. 2).

Рис. 2. Общие тенденции изменения индексов возобновляемости (1) и старения (2) популяций T. repens на пастбищном градиенте.

 

Выявленные изменения популяционного статуса T. repens свидетельствуют о том, что интенсивный выпас оказывает отрицательное влияние, усложняя семенное размножение и разрушая ниши возобновления его популяций. В результате на пойменных лугах реки Псел под действием выпаса происходит возрастание индексов старения популяций T. repens, а это, безусловно, снижает их устойчивость на лугах при использовании их в качестве пастбищ.

Литература:

1.     Денисова Л.Н. Пространственная и возрастная структура популяций Trifolium  repens (Fabaceae) в различных местообитаниях // Ботан. журн., 1995. – Т. 80, № 5. – С. 18 – 25.

2.     Коваленко І.М. Структура популяцій основних домінантів трав’яно-чагарничкового яруса в лісових масивах Деснянсько-Старогутського національного парку - Автореф. дис... канд. біол. н. - Київ, 2003. - 20 с.

3.     Паленова М.М. Отногенез и структура ценопопуляционных локусов клевера ползучего // Сб. «Популяц. экология растений». - М.: Наука, 1987. - С. 92-95.

4.     Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии. // Проблемы ботаники - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950 - С. 465-483.

5.     Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки, 1975. - № 2. – С. 7 – 33.