Экология. 6. Экологический мониторинг

В.В. Соловьева

Мониторинг растительного покрова экотонных экосистем малых водохранилищ лесостепного и степного Поволжья

Поволжская государственная социально-гуманитарная академия

Водохранилища, являясь элементами антропогенизированных ландшафтов, не изолированы от окружающей среды водосбора. Сразу же после создания они вступают в тесный взаимный обмен веществом и энергией со смежными комплексами, образуя с ними парагенетические экотонные системы (ЭС). Разнообразие экологических ниш, открытые и нарушенные местообитания на границе «вода-суша» создают условия для повышения разнообразия гено- и ценофонда.

Целью настоящей работы является мониторинг фиторазнообразия экотонов малых водохранилищ лесостепного и степного Поволжья в границах Самарской области на уровне видов растений (α-разнообразие) и типов ландшафтов (γ–разнообразие). Кроме того, в задачу входило показать дифференцирующее разнообразие между различными сообществами вдоль градиента среды (β-разнообразие) (Уиттекер, 1980).

В результате мониторинга флоры экотонных экосистем малых водохранилищ зарегистрировано 289 видов растений из 67 семейств и 149 родов. Согласно последней флористической сводке, флора ЭС антропогенных водоемов содержит 17 % видового состава растений Самарской области (Сосудистые растения, 2007).В «водном ядре» отмечено 55 видов из 25 родов и 20 семейств. Доля типично водных растений составляет 86% видового состава гидрофитов Самарской области (Матвеев, Соловьева, Семенов, 2003). Наибольшее число видов включает семейство Potamogetonасеае – 18, Lemnaceae содержит 4 вида, Ceratophyllaceae, Ranunculaceae, Nymphaeaceae, Hydrocharitaceae – по 3, остальные семейства – по 1-2 вида.

В прибрежной флоре 129 родов и 234 вида из 51 семейства. В видовом отношении преобладают семейства Cyperaceae и Asteraceae – 29, Poaceae – 26, Salicaceae – 14, 17 семейств представлены 1 видом. Впервые для территории Самарской области отмечены два вида рдеста - Potamogeton biformis Hagstr., P. x biformoides Papch., а также Pistia stratiotes L., Bolboschoenus latycarpus Marhold et al., Impatiens glandulifera Royle. Впервые для водоемов Среднего Поволжья отмечена Chara aculeolata Kutz..

Экотоны служат биотопами ценопопуляций редких, реликтовых и эндемичных растений. В Красную книгу Самарской области занесено 24 вида растений, обитающих в пограничных биотопах искусственных водоемов. Флора не однородна по отношению к водной среде и влажности грунта, температуре, освещенности и трофности, при этом заметно преобладают гигрофиты – 101 вид (35%), мезотермы – 167 (57,7%), гелиофиты – 228 (79%) и мезотрофы – 209 видов (72,3%).

Мониторинг состава гигроморф ЭС водоемов показал, что наиболее стабильными являются гелофиты и гигрогелофиты. Состав других экотипов увеличился на 4-7 видов. За период 1987-2007 гг. возрастание числа видов во флоре водохранилищ произошло в среднем на 18 таксонов, в конкретных водоемах от 3 до 26 таксонов. Наибольшие изменения отмечены в составе крайних гигроморф, водного ядра флоры и гигромезофитов. Так, например на Кутулукском водохранилище за 15 лет появилось 7 гидрофитов и 6 мезофитов (рис. 1).

Рис. 1. Динамика флоры ЭС водохранилищ (число видов)

Несмотря на то, что исследуемые экосистемы относятся к интразональному типу, их флора является неоднородной в экологическом отношении и зависит от зональных природно-климатических особенностей (табл. 1).

Таблица 1. Флористические комплексы экотонных экосистем (число видов)

Природная зона	Ср./макс. темп. воздуха в июле (^0С)	Ср. кол-во осадков,мм	коэффиц. и условия увлажнения	Водохранилища (происхождение, год создания)	Водное ядро флоры	Водная флора	Прибрежная флора	Флора в целом
Лесо- степная	19,5 33	>450	Нормальное k=0,9-1,2	Кондурчинское (речное, 1981)	12	32	80	112
				Чубовское (овражно-речное, 1979)	7	23	52	74
Переходная (буферная)	25 36	350-400	Умеренное с летним дефицитом k=0,7-0,9	Кутулукское (речное, 1941)	12	34	63	97
				Черновское (речное, 1953)	12	30	60	90
				Поволжской АГЛОС (овражное, 1976)	6	22	45	68
Степная	25 37	300-350	Слабый годовой дефицит влажности k=0,6-0,7	Ветлянское (речное, 1951)	13	29	56	85
				Большеглушицкое (речное, 1989)	8	30	52	82
				Таловское (речное, 1955)	13	33	59	89
				Корнеевское (овражное, 1993)	10	31	41	72
				Гавриловское (речное, 1988)	9	29	36	65
Сухо-степная	>23,5 38	<300	Устойчивый год. дефицит влажности k< 0,6	Поляковское (речное, 1962)	13	39	30	69
				Михайло-Овсянское (овр., 1960)	14	33	51	84

Экологический режим водоемов во многом определяет коэффициент увлажнения территории. При k>1 гидрорежим относительно устойчив, что способствует формированию обширной зоны длительного затопления макрофитов и подтоплению береговой зоны, благоприятной для произрастания береговых видов (гигрофитов, гигромезофитов и мезофитов). Так, на побережье Кондурчинского водохранилища доля этого комплекса более 70% (80 видов). В настоящее время ЭС водохранилищ содержат 17% гидрофитов, 9% гелофитов, 8% гигрогелофитов, 28% гигрофитов, 38% гигромезофитов и мезофитов. Возрастание числа видов во флоре водохранилищ произошло в среднем на 18 видов, в конкретных водоемах на 3-26 таксонов.

Для выяснения степени сходства флористического компонента ЭС водохранилищ вычислен коэффициент Жаккара. Сравнение видового богатства флоры, или альфа-разнообразия, как внутреннего разнообразия местообитания показало, что они имеют высокую степень сходства. Наибольшее сходство общего состава флоры отмечается для экотонов Кондурчинского, Кутулукского и Чубовского водохранилищ (57-59%), находящихся в условиях лесостепной зоны. Наименьшее сходство имеют Ветлянское, Чубовское и Кутулукское водохранилища (37-38%), что объясняется их географическим положением и особенностями природных условий. Зональную зависимость формирования флоры экотонов подтверждает сравнение комплекса береговых видов (гигрофитов, гигромезофитов и мезофитов): наибольшее сходство имеют Кондурчинское и Кутулукское водохранилища (54%), наименьшее – Чубовское и Ветлянское (32%). Водная флора наиболее сходна на Кондурчинском и Черновском водохранилищах – 72%, а также Ветлянском и Таловском – 69%. Наименьшее сходство по этому комплексу видов имеют Кутулукское и Ветлянское водохранилища (35%). Таким образом, формирование прибрежной флоры, имеет зональную обусловленность. Для водной флоры эта закономерность не характерна, что констатирует случайный характер ее формирования.

Первое место по видовому разнообразию, несмотря на свою «молодость», занимает Кондурчинское водохранилище. Здесь зарегистрировано 112 видов растений и наибольшее число заходящих в воду, береговых растений – 50 видов. Растительность представлена 13 формациями и 31 ассоциацией. К факторам, повышающим фиторазнообразие водоема, мы относим природно-климатические особенности, связанные с расположением водоема в лесостепной зоне, а также геоморфологическую неоднородность, асимметричность речной долины и изрезанность береговой линии.

Таблица 2. Динамика β- разнообразия ЭС водохранилищ

№	Названия водоемов (год создания, год первичного исследования)	Обще число ассоциаций	Пойменный лес		Влажный луг		Прибрежно-водная растительность
							Прибрежная		Воздушно-водная		Водная
			1	2	1	2	1	2	1	2	1	2
1.	Кондурчинское (1981-1992)	31	4	4	2	4	6	5	6	8	2	8
2.	Чубовское (1981-1991)	26	1	1	1	1	3	8	4	9	3	4
3.	Кутулукское (1941-1991)	32	4	4	2	2	10	12	5	5	8	9
4.	Черновское (1953-1989)	24	3	3	2	2	5	5	5	5	7	7
5.	Ветлянское (1951-1987)	23	2	2	1	1	7	4	6	6	2	4
6.	Таловское (1955-1987)	33	2	4	2	2	5	5	6	8	6	7

Примечание. 1. число ассоциаций в первые годы исследований, 2 – число ассоциаций в 2005 г.

Бета-разнообразие, подобно альфа-разнообразию, отражает продвинутость эволюционных процессов, которые вели к дифференциации видов и, таким образом, к снижению межвидовой конкуренции путем перехода видов к новым наиболее подходящим для них местообитаниям (Уиттекер, 1980). Дифференцирующее разнообразие или изменение β-разнообразия вдоль градиента среды отражено в табл. 2. Число ассоциаций указано согласно размещению фитоценозов на стационарных экологических профилях в прибрежной зоне водоемов. Динамика количественного и качественного состава растительного покрова экотонных экосистем объясняется флуктуацией и импульсивной динамикой условий среды, связанными с гидрологическими и антропогенными изменениями в различные годы исследований.

В рассматриваемых примерах конкретные фитоценозы занимают определенный экотоп (местообитание + экониша, как положение вида в ландшафте и сообществе) также как и любой вид имеет свое положение в «экотопном гиперпространстве», ограниченном его толерантностью, границами взаимодействия с другими видами. Богатство видами местообитания определенного типа (ландшафта, географического района) носит название гамма-разнообразия и слагается из альфа-разнообразия отдельных сообществ и бета-разнообразия, т.е. разнообразия между сообществами. Простейшим показателем гамма-разнообразия является конкретная флора, т.е. список видов в пределах одного ландшафта. Измерение гамма-разнообразия проводится как с учетом количественных соотношений видов, так и без него (Уиттекер, 1980). В современной экологии гамма-разнообразие понимается как разнообразие ландшафта, включающего более, чем один тип сообщества (Чернов, 1991; Розенберг и др., 1999).

Таблица 3. Фито - и георазнообразие ЭС водохранилищ

Видовое разнообразие экосистем в целом

Ценотическое разнообразие (число ассоциаций)

Георазнообразие

абразионные берега

пляжи

обсохшие отмели

обсыхающие мелководья

прибрежные мелководья у открытых берегов

заостровные мелководья

заболоченные открытые берега

заболоченные берега заливов

закустаренные берега

заболоченные луга и кустарники

Влажные луга и кустарники

№

1 1987- 1992 гг.

2005

1987 - 1992 гг.

2005 г.

1.

88

112

20

29

+

+

+

+

+

-

+

+

+

+

+

2.

60

74

12

23

+

+

+

+

+

-

+

+

+

+

+

3.

77

87

29

32

+

+

+

+

+

-

+

+

+

+

+

4.

79

90

22

22

-

+

+

+

+

-

+

-

+

+

+

5.

61

84

18

17

-

+

+

+

+

-

+

-

+

-

+

6.

65

89

21

26

+

+

+

+

+

+

+

+

+

-

+

Примечание: № соответствуют названиям водоемов в табл. 2; 1987-92 – 2005 годы исследований водоемов; «+» - распространение типов экотонов в конкретных водохранилищах

«Спектр генетически-соподчиненных типов ландшафтов локального, провинциального и зонального уровней, свойственных только определенной конкретной ландшафтной зоне», называется георазнообразием (Величко, 2002, с. 20). Георазнообразие локального уровня в экотонной зоне водоема выражается ландшафтными особенностями экотонов определенного типа, от маргинальных структур (абразионные берега, пляжи, обсохшие отмели, обсыхающие мелководья) до полных экотонов (влажные луга –– заболоченные луга –– зарастающие мелководья).

Наибольшее фитоценотическое и георазнообразие характерно для Кутулукского водохранилища, здесь зарегистрировано 32 ассоциации и 10 типов экотонов (табл. 3). Это связано с длительностью существования водоема (более 60 лет), а также объясняется экотопической расчлененностью и разнообразием геотопографических условий. В экотонной зоне Кондурчинского водохранилища, по сравнению с другими экосистемами, отмечено максимальное число видов (112), 29 ассоциаций и 10 типов экотонов. Для экотонов Черновского водохранилища, находящегося на стадии динамического равновесия, отмечается одинаковое число фитоценозов в разные годы исследований, при этом, благодаря взаимозамещению сообществ и сменодоминантности, изменялся их качественный состав.

В целом, в результате изучения ландшафтно-геоботанических особенностей водохранилищ выделено 11 типов экотонов (Соловьева, 2008). В пределах конкретных геоэкосистем, встречаются различные их варианты, указывающие на разнообразие ландшафта, его географическую и экологическую дифференциацию. Неоднородность экосреды способствует повышению видового и ценотического разнообразия в континууме растительного покрова.

Литература

Величко А.А. Эволюционная география. Некоторые вопросы теории // Известия АН СССР. Серия географическая. 1985, №6. С. 25-35.

Матвеев В.И., Соловьева В.В., Семенов А.А. Гидрофиты Самарской области // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы ХI съезда Русского ботанического общества. Т. 1. – Барнаул: Изд-во АзБука, 2003. С. 369-370.

Розенберг Г.С., Мозговой Д.П., Гелашвили Д.Б. Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии. – Самара: СамНЦ РАН, 1999. – 396 с.

Соловьева В.В. Структура и динамика растительного покрова экотонов природно-технических водоемов Среднего Поволжья. Дисс. д.б.н. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2008. 494 с.

Сосудистые растения Самарской области: Уч. пособие / под ред. А.А. Устиновой, Н.С. Ильиной. – Самара: ООО «ИПК «Содружество», 2007. – 400 с.

Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327с.

Чернов Ю.И. Биологическое разнообразие: сущность и проблемы // Успехи современной биологии, 1991, т. 111, вып. 4. С. 499-507.