Бабенко О.Н., Базанова А.С.

Костанайский государственный университет им. А. Байтурсынова, Казахстан

ВЛИЯНИЕ АРАХИДОНОВОЙ КИСЛОТЫ НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ В РАСТЕНИЯХ

Арахидоновая кислота (AK; (CH₃(CH₂)₄(CH=CHCH₂)₄(CH₂)₂COOH; C₂₀H₃₂O₂; регистрационный номер CAS – 506-32-1) – вещество природного происхождения, активно участвующее в регуляции функционирования клеточных мембран и играющее важную роль в обменных процессах (рисунок 1) [1-5].

а	б	в
а – двумерная скелетная структурная формула арахидоновой кислоты [4]; б – трехмерная структурная формула арахидоновой кислоты [5]; в – молекула арахидоновой кислоты, определенная при помощи микроволновой спектроскопии [5]

Рисунок 1 – Структурные формулы арахидоновой кислоты

Первоначально выделение АК с высокой степенью чистоты (87-96%) производили из сырья животного происхождения (поджелудочной железы, надпочечников и печени крупного рогатого скота [1, 6-12] и свиней [13]). Но после публикации Лайта и Самуэльсона [14, 15] о необычном источнике АК – коралле Plexaura homomalla (рисунок 2, а) [16], – содержание АК в липидах которого составляло 33,9%, стали активно искать другие источники данной кислоты. Было обнаружено, что АК продуцируют ряд бактерий (Bacillus subtilis, Pseudomonas fluorescens, Ps. aeruginosa, Acinetobacter twoffii), ризобактерии, дрожжи (Yarrowia lipolytica, Pichia pastoris) и грибы (Pythium insidiosum, Phytophthora infestans) [1]. В настоящее время АК получают из морской одноклеточной водоросли Porphyridium cruentum (рисунок 2, б) [1, 17] и грибов класса Phycomycetes (Mortierella hydrophila, M. elongata, M. polycephala и M. Alpina (рисунок 2, в) [18-23]). Благодаря отсутствию патогенности M. Alpina нашла широкое применение в получении АК в промышленных масштабах [22-24].

а	б	в
а – коралл Plexaura homomalla [16]; б – водоросль Porphyridium cruentum [17]; в – гриб Mortierella alpina [18]

Рисунок 2 – Источники получения арахидоновой кислоты

Исследования последних лет показали, что АК и её производные являются не только эффективными индукторами системной неспецифической устойчивости растений к различного рода деструктивным воздействиям (грибковым, бактериальным и вирусным патогенам [25], водному и температурному стрессу, механическим повреждениям [26], угнетающему действию различных гербицидных композиций и токсичных веществ [2, 27]), но и обладают явно выраженным ростостимулирующим действием [25, 26]. Так, применение препарата ОберегЪ (действующее вещество: АК, 0,15 г/л) на картофеле способствовало увеличению площади листовой поверхности и содержания хлорофилла в листьях до оптимальных значений, повышало содержание сухого вещества, крахмала и, особенно, витамина С (на 27-35%) в клубнях, положительно влияло на кулинарные качества клубней (улучшался вкус вареного картофеля, разваримость клубней, мякоть не темнела). В вариантах с предпосадочной обработкой клубней прибавка урожайности составила 7,8%, а в вариантах с предпосадочной обработкой клубней и опрыскиванием растений при их высоте 10-15 см прибавка составила 9,9% [28]. Предпосадочная обработка клубней и опрыскивание по вегетации растений картофеля препаратом Биодукс (действующее вещество: АК, 0,3 г/мл; липидный экстракт гриба Mortierella alpina) способствовали увеличению массы клубня, прибавке валового урожая картофеля на 7,7 т/га (22,6%), повышению содержания крахмала и сухого вещества в клубнях на 2,6% [29]. Предпосевная обработка столовой свеклы фиторегулятором ОберегЪ повысила полевую всхожесть семян на 7-9%, увеличила ассимиляционную поверхность листьев на 24%, пучковую спелость корнеплодов и их урожай на 14-18% [30].

Было установлено, что обработка Иммуноцитофитом (действующее вещество: этиловый эфир арахидоновой кислоты, 0,16 г/кг) увеличивала продуктивность укропа сортов Салют и Грибовский на 1,9 и 36,8% соответственно [31]; стимулировала у раннеспелого гибрида кабачка Езра прирост надземной массы в фазу массового плодоношения на 4,6% и прибавку раннего и общего урожая 18 и 8,75% соответственно [32]; ускоряла рост растений томатов, наступление у них фазы цветения и плодообразования, увеличивала количество и массу плодов, урожайность (в среднем на 86%) [33]; способствовала повышению урожайности гибрида лука репчатого F1 Candy на 4,93 т/га, улучшала биохимических состав луковиц и повышала их сохранность в период хранения [34]; увеличивала полевую всхожесть семян цикория корневого, площадь его листовой поверхности (на 1529 см²), массу (на 0,067 кг) и урожайность корнеплодов на 4,9 т/га (16%) по сравнению с контролем [35].

АК применяется также как самостоятельное вещество, повышающее урожайность не только овощных, но и зерновых культур на 25% [36]. Спектр действия АК на молекулярном уровне объясняется тем, что данный элиситор и его метаболиты оказывают влияние на процессы экспрессии не только генов защиты, но и генов, осуществляющих контроль за ростовыми факторами, факторами дифференцировки и развития [37]. Таким образом, благодаря широкому спектру физиологической активности АК и ее производные представляют большой интерес для сельского хозяйства в качестве современных технологий выращивания сельскохозяйственных растений.

Список использованных источников:

1. Якушева Л.А., Мягкова Г.И., Сарычева И.К., Евстигнеева Р.П. Арахидоновая кислота и пути ее выделения из природных объектов // Химия природных соединений. – 2006. – Вып.8. – С. 37-49.

2. Арахидоновая кислота – Режим доступа: https://ru.wikipedia.org/wiki/Арахидоновая_ кислота (дата обращения – 20.02.17).

3. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. – М.: Наука, 2002. – 294 с.

4. Арахидоновая кислота – Режим доступа: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/com mons/c/cf/Arachidons%C3%A4ure2.svg (дата обращения – 21.02.17).

5. Arachidonic acid – Режим доступа: https://lookformedical.com/img/5/50/Arachidonic _acid2.png (дата обращения – 21.02.17).

6. Биологически активные вещества гидробионтов – новый источник лекарств / под ред. О.Г. Саканделидзе. – Кишинев: Штиинца, 1979. – 248 с.

7. Ault W.C, Brown I.B. The fatty acids of the phosphatides of beef suprarenals // J. Biol. Chem. – 1934. – Vol. 107. – P. 607-614.

8. Ault W.C, Brown I.B. Some observations concerning the chemistry of arachidonic acid and its quantitative estimation // J. Biol. Chem. – 1934. – Vol. 107. – P. 615-622.

9. Shinowara G.Y., Brown J.B. Studies on the chemistry of the fatty acids: VI. The application of crystallization methods to the isolation of arachidonic acid, with a comparison of the properties of this acid prepared by crystallization and by debromination. Observations on the structure of arachidonic acid // J. Biol. Chem. – 1934. – Vol. 107. – P. 331-340.

10. Ralstone A.W. Acids and their Derivatives. – New York: John Wiley and Sons, Inc., 1948. – P. 148-150.

11. Herb S.F., Riemenschneider R.W., Donaldson J. Isolation of natural arachidonic acid as its methyl ester // J. Am. Oil. Chem. Soc. – 1951. – Vol. 28, Issue 2. – P. 55-58.

12. Пат. на изобретение №457475 СССР, МПК⁷ A61K31/5575. Способ получения простагландидов / P.В. Бобылев, P.П. Евстигнеева, И.К. Сарычева, И.С. Ажгихин, В.Г. Гандель, В.М. Печенников, Г.Ш. Орлова и Н.В. Серебрянников; заявители и патентообладатели: Московский ордена Ленина и ордена ТКЗ мед. институт им. И.М. Сеченова и Московский ордена ТКЗ институт тонкий хим. технологии им. М.В. Ломоносова – №2011152/31-16; заявл. 12.04.1974; опубл. 25.01.75.

13. Privett O.S., Nickell E.C. Preparation of highly purified fatty acids via liquid-liquid partition chromatography // J. Am. Oil Chem. Soc. – 1963. – Vol. 40. – P. 189-193. (doi:10.1007/BF02632579).

14. Light R.J., Samuelsson B. Identification of prostaglandins in the gorgonian, Plexaura homomalla // Eur. J. Biochem. – 1972. – Vol. 28(2). – P. 232-240.

15. Light R.J. Identification and analysis of arachidonic acid in Plexaura homomalla, var. R and var. S. // Biochim. Biophys. Acta. – 1973. – Vol. 296(3). – P. 461-466.

16. Black sea rod Plexaura homomalla. – Режим доступа: https://en.wikipedia.org/wiki/ Plexaura_homomalla#/media/File:Black_sea_rod_Plexaura_homomalla_(4675579531).jpg

17. Porphyridium – Режим доступа: http://www.easynotecards.com/uploads/1079/56/_c6 5d1b7_157762adae7__8000_00000258.jpeg (дата обращения - 20.02.17).

18. Mortierella alpina – Режим доступа: http://www.diark.org/img/species_pict/ Mortierella_alpina_B6842 (дата обращения - 20.02.17).

19. Higashiyama K., Fujikawa S., Park E.Y., Shimizu S. Production of arachidonic acid by Mortierella fungi // Biotechnol. Bioprocess Eng. – 2002. – Vol. 7. – P. 252–262.

20. Zhang A.H., et al. Lipid fraction and intracellular metabolite analysis reveal the mechanism of arachidonic acid-rich oil accumulation in the aging process of Mortierella alpina // J. Agric. Food Chem. – 2015. – Vol. 63. – P. 9812–9819.

21. Ji X.J., et al. Fungal arachidonic acid-rich oil: research, development and industrialization // Crit. Rev. Biotechnol. – 2014. – Vol. 34. – P. 197–214.

22. Gao M.J., et al. Improving arachidonic acid fermentation by Mortierella alpina through multistage temperature and aeration rate control in bioreactor // Prep. Biochem. Biotechnol. – 2016. – Vol. 46. – P. 360–367.

23. Ling X.P., et al. Enhanced arachidonic acid production using a bioreactor culture of Mortierella alpina with a combined organic nitrogen source // Bioresour. Bioprocess. – 2016. – Vol. 3. – P. 43.

24. Бекмаханова Н.Е., Шемшура О.Н. Элиситоры как индукторы устойчивости растений к болезням // Доклады НАН РК. – 2014. – №6. – С. 73-74.

25. Рахимова Г.М., Исаев Р.Ф., Халимова Л.Х. Влияние производных полиненасыщенных жирных кислот гриба продуцента арахидоновой кислоты на рост и развитие пшеницы сорта «Омская-36» // Башкирский химический журнал. – 2014. – Т. 21, № 3. – С. 73-74.

26. Петухова Н.И., Шараева А.А., Шакиров А.Н., Зорин В.В. Исследование роста и липидообразования гриба Mortierella alpina ГР 1 – продуцента арахидоновой кислоты на отходах производства подсолнечного масла // Башкирский химический журнал. – 2013. – Том 20. – № 3. – С. 74-79.

27. Пат. на изобретение № 2092049 С1 РФ, МПК ⁶ A01N25/32. Композиция для химической защиты растений / заявители и патентообладатели Кульнев А.И., Оверчук В.И. – №96118888/04; заявл. 30.09.1996; опубл. 10.10.1997.

28. Федотова Л.С., Кравченко А.В., Тимошина Н.А. Применение регуляторов роста на основе арахидоновой кислоты на картофеле // Защита и карантин растений. – 2011. – № 11. – С. 18-19.

29. Пожарский В.Г., Давлетбаев И.М. Биодукс: высокий урожай, защита от болезней, устойчивость к стрессам // Картофель и овощи. – 2015. – №3. – С. 33-34.

30. Алексеева К.Л., Берназ Н.И., Дунаева Ю.С. Оберегъ – эффективный регулятор роста столовой свеклы // Картофель и овощи. – 2009. – №10. – С. 14-15.

31. Борисова Т.Г., Пыльнева Е.В. Обработка семян укропа при летнем посеве // Картофель и овощи. – 2007. – №3. - С.18.

32. Борисова Т.Г. Регуляторы роста при возделывании кабачка // Картофель и овощи. – 2009. – №10. – С. 14.

33. Применение иммуноцитофита – Режим доступа: http://ayatskov1.ru/ primenenie-immunofitocita

34. Зизина Я.Ф., Галеев Р.Р. Особенности формирования урожайности лука репчатого в однолетней культуре в зависимости от элементов технологии возделывания в лесостепи Западной Сибири // Мир науки, культуры, образования. – 2014. – № 2 (45). – С. 451-456.

35. Быковский Ю.А., Ратникова Н.А. Регуляторы роста на цикории корневом // Картофель и овощи. – 2016. – №6. – С.14-15.

36. Осокина Н.В. Морфофизиологические реакции яровой тритикале и грибов рода Fusarium L. на воздействие регуляторов роста: дисс. на соиск. ст. канд. биол. наук. – Москва, 2016. – С. 50-52.

37. Кудрявцева Л.П., Кудрявцев Н.А. Использование биопрепаратов в системе защиты льна-долгунца // Агро XXI. – 2009. – №4-6. – С. 6.