Карбозова Б.Е.

Таразский государственный университет им. М.Х. Дулати, Казахстан

Проблема эволюции на биоценотическом уровне организации жизни в отечественной биологии

Принципы эволюционной теории всегда играли основополагающую роль в развитии отечественной экологии, в особенности фитоценологии. Уже на ранних этапах исследований растительности нашей страны широко использовались как общая идея развития, так дарвинский принцип борьбы за существование. Достаточно напомнить, имена А.Н. Бекетова, С.И. Коржинский, А.Н. Краснова, П.Н. Крылова, Д.И. Литвинова, И.К. Пачоский, В.И. Талиева, Г.И. Танфильева, которые главной задачей изучения растительности считали раскрытие путей ее происхождения и эволюции. Так, уже в работах Коржинского 80-90-х годов прошлого столетия во взглядах на растительный покров вырисовывалась последовательная эволюционистская позиция: «Современное состояние растительности какой-либо страны есть лишь одна из стадий непрерывных изменений растительного покрова, результат минувших условий, зачаток будущих» (Коржинский, 1891). Одним из первых он применил принцип борьбы за существование к решению биоценологических вопросов, в частности для объяснения процессов смен типов леса и устойчивости сообществ (Гаал, 1976). Именно мысли этого ученого послужили отправной точкой для дальнейшего обсуждения роли борьбы за существование в развитии растительности сообществ в отечественной фитоценологии, в частности в работах В.В. Алехина, Г.Ф. Морозова, В.В. Ревердатто, В.Н. Сукачева, А.П. Шенникова.

На раннем этапе отечественной фитоценологии и ботанической географии идея развития особенно отчетливо проявились в исследованиях вековых колебаний границ, генезиса и взаимоотношениях различных типов растительности. Этому посвящены классические труды Г.И. Панфильева о взаимоотношениях тундры и леса, леса и степи, И.К. Пачоского о последовательных стадиях развития растительного покрова физико-географических стран, А.А. Гроссгейма и П.Д. Ярошенко о генетических взаимоотношениях основных типов растительности, А.И. Толмачева о происхождении тайги и т.д.

И.К. Пачоский (1891, 1921) выдвинул пол три последовательные стадии: пустыни, степи и леса, последний в дальнейшем может пойти по регрессивному пути и замениться саванной, а на ее месте возникает пустыня. А.А. Гросгейм (1929, 1948) считал, что в природе не существует подобной последовательности, а на месте пустынного типа может формироваться либо лес, либо степь. П.Д. Ярошенко (1946) предложил схему, в которой «предком» современных лесов считались субтропические и тропические дождевые леса. Другими исходными типами он считал тропические пустыни и саванны, которые могли дать начало степям умеренного климата. Луговой тип растительности Ярошенко выводил из травянистого покрова лесов и из субальпийского растительности. Из этих построений следовало, что процесс исторического преобразования сообществ присущи черты полифилетичности и обратимости.

При конкретном анализе растительных сообществ идея развития воплотилась в учении о сукцессиях, которое в отечественной фитоценологии связано прежде всего с именем Сукачева(1928 и др.). Он предложил несколько вариантов классификации сукцессий, подразделив их, в частности, на эндодинамические (идущие под влиянием внутренних факторов, присущих самому фитоценозу) и экзодинамические (образующиеся под влиянием внешних по отношению к фитоценозу факторов – климата, человека и т.д.). Эндодинамические смены, наиболее присущи с эволюционной точки зрения, подразделились на сингенетические (процессы первоначального заселения местообитаний пионерными формами и подбора растений друг к другу и к среде), экогенетические (смены растительности под влиянием изменения среды самим сформировавшимся сообществом), филогенетические (длительный процесс перестройки сообществ, обусловленный не только перераспределением уже имеющихся форм, но и появлением новых в результате отбора).

В 20-30-х годах В.Н. Сукачев применил понятие филогенеза применительно к динамике растительности и даже считал возможным проводить аналогию между историческим становлением ассоциаций и филогенезом видов. Так, в своем широко известном труде «Растительные сообщества» он писал: «мы можем говорить о филогении елового леса, или его ассоциаций, имея в виду тот путь, какой прошел еловый лес, постепенно вырабатываясь в течение многих тысячелетий. В данном случае филогения ассоциаций будет соответствовать филогении вида» (Сукачев, 1975).

Однако в более поздних работах, посвященных временным сменам, понятие филогенеза он не употреблял, а ввел для обозначения процесса преобразования сообществ термин «филлоценогенез» (Сукачев, 1942), что свидетельствует о стремлении отграничить это явление от понятия собственно биологической эволюции. В дальнейшем Сукачев (1952) подчеркивал, что развитие растительного покрова, т.е. филогенез, с одной стороны, и формирование флоры как результаты видообразования, с другой, «несмотря на наличие известной связи между ними, – процессы совершенно различные, подчиняющиеся своим особым закономерностям» (Сукачев, 1952).

Таким образом, выявились принципиальные различия между временным преобразованием сообществ и эволюционным процессом. В настоящий момент приходится констатировать множество неясностей в вопросе о соотношении понятий биологической эволюции, филогенеза и процессов временного преобразования сообществ. Несмотря на признанную тесную связь синэкологии с эволюционным учением, биоценотические формы организации жизни выпадали из поля зрения эволюционистов. С древних пор воплощением всех основных свойств жизни считался организм. На организме концентрировалось внимание при обсуждении проблемы происхождения жизни, ее первичных форм и эволюции. Историческое развитие самих биоценозов рассматривалось по косвенным данным. Как отмечал К.М. Завадский (1966), этапы эволюции биоценозов обычно характеризуются по наиболее изученным палеонтологии группам организмов, а не по специфическим структурно – функциональным показателям, присущим именно этой форме организации жизни. По мнению А.М. Гилярова (1973), важно иметь в виду, что возникновение принципиальных особенностей структур экосистем, вероятно, восходит к тому времени, о котором мы не можем судить по палеонтологическим данным.

На сегодняшний день систему основных уровней организации жизни можно представить следующим образом: молекулярный, клеточный, организменный, популяционно-ценотический. Этим уровням соответствует основные формы организации: молекула, клетка, организм, сообщество (популяции и биоценоза). Важнейшее положение концепции структурных уровней состоит в том, что каждый верхний уровень включает черты организации нижних (организмы состоят из клеток, биоценозы из организмов), но в тоже время не сводим к сумме, обладает специфическими особенностями структуры, взаимодействия частей и развития. Очевидно, имеются какие-либо особенности биоценотического (надорга-низменного) уровня, отличающие его от всех прочих и определяющие особенности исторического развития сообществ и их роль в эволюционных процессах. Главным критерием при выделении флористических и фаунистических категорий служит эндемизм, т.е. наличие на данной территории видов, родов или других таксонов, не встречающихся нигде более. Именно эндемики, их количество и систематический ранг указывают на степень обособленности флоро- и фауногенетических процессов, проходивших на данной территории. Такое районирование отражает не сходство современных условий и общего облика ландшафтов и сообществ, а степень самобытности, автохтонности эволюционных процессов.

Принципы исторического зоогеографического районирования успешно разрабатывались зоологами Советского Союза применительно к его обширной территории. Большой вклад в решение этой проблемы внесли Л.С. Берг, М.А. Мензбир, А.П. Семенов – Тян-Шанский, П.П. Сушкин, В.Г. Гептнер, О.Л. Крыжановский, И.И. Пузанов, Я.И. Старобогатов, Б.К. Штегман и др. Аналогичное направление развивалось и ботаниками. Особенно много сделал в этом направлении Е.В. Вульф (1944). В последнее время ряд отечнственнывх ученых указывает на фактическое тождество фито и зоогеографического районирований и настаивает на необходимости слияния фито и зоогеографии в единую биогеографию (Толмачев, 1974; Крыжановский, 1976). Предложен даже специальный термин, объединяющие понятие фаунистического и флористического комплексов – биофилота (Второв, Дроздов, 1978).

В наиболее общем смысле взаимоотношения между эволюционным процессом, флоро-фауногенезом и филоценогенезом состоит в том, что сообщества формируются из того материала (видов, адаптивных типов, слагающих флоры и фауны), который поставляет эволюция, в зависимости от конкретных физико-географических условий. Один и тот же тип биоценоза может сформироваться на базе разных флористических и фаунистических комплексов. В основе лежит формирование аналогичных жизненных форм в неродственных группах организмов, обитающих в разных регионах со сходными условиями. Эта специфичная черта сообществ особенно подчеркивалась одним из родоначальников советской экологии Д.Н. Кашкаровым (1933, 1944), который указывал, что именно состав жизненных форм, а не видов определяет главные особенности биоценозов. В силу конкретных эволюционных процессов и экологического викарирования животное население, растительность и биоценозы в целом с принципиально сходной структурой могут формироваться в областях с фаунами и флорами разного генезиса, но в сходных зонально-климатических условиях или в аналогичных зонах северного и южного полушария.

Высказывалось мнение, что на ранних этапах развития органического мира качественный состав сообществ был сходным на больших пространствах Земли, что способствовали более выровненные условия, с меньшими зональными градиентами. По мере развития биосферы происходила дифференцировка, с одной стороны сообществ (в том числе их зональная расчлененность), а с другой – фауны и флоры (разнообразия таксонов и их региональная локализация). В связи с этим в процессе эволюции органического мира усиливались расхождение между флоро и фауногенетическими и ландшафтно-зональными категориями (Сочава, 1972, Чернов, 1975).

Литература

1. Чернов Ю.И. Экология и биогеография. – М.: КМК, 2008. – 576 с.