К.б.н. Еськова М.Д.
Российский государственный аграрный
заочный университет
ВОЗРАСТНАЯ И СЕЗОННАЯ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАПОЛНЕНИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ТРАКТА МЕДОНОСНОЙ
ПЧЕЛЫ
В исследованиях на развивающихся матках [2]
и рабочих пчелах [1] установлено влияние температуры в течение
постэмбрионального развития на массу тела. Она отличается наибольшей величиной
у особей, развивающихся у нижней границы витального диапазона (при 29 – 30оС).
Но увеличение массы, обусловленное развитием при относительно низкой температуре,
не обеспечивает им преимущества по плодовитости и жизнеспособности [3].
В задачу настоящего исследования входило
изучение эколого-физиологических факторов на наполнение медовых зобиков,
средней кишки и ректумов рабочих особей и трутней медоносной пчелы.
Медовые зобики. Они представляют собой эластичные
тонкостенные резервуары, используемые для транспортировки и хранения
индивидуальных запасов углеводного корма или воды [4]. Масса пустого зобика,
составляющая десятые доли миллиграмма, сильно меняется от его наполнения.
Некоторая закономерность изменчивости массы медового зобика прослеживается
только в первые дни имагинальной стадии пчел. В течение 0,5 суток после выхода
пчел из ячеек масса их зобиков составляет около 2,5 мг. За сутки при неограниченном
доступе к корму она достигает в среднем
5,4 ± 1,3 мг. Высокой вариабельности достигает масса зобиков с началом
вылетов из улья. При этом меньшей изменчивостью по анализируемому признаку отличаются
пчелы, выполняющие различные внутриульевые функции (кормление и обогрев
расплода, охрана гнезда и п.п.). У большинства
пчел, находящихся в расплодной зоне гнезда весной, масса зобиков варьирует в
пределах от 1,5 до 8 мг, а к осени
возрастает до 5 – 33 мг.
Закономерное уменьшение массы зобиков
прослеживается от начала к завершению зимовки. У пчёл, зимующих в
терморегулируемых условиях (2±1 оС), в ноябре-декабре масса зобиков
находится на уровне 8.5 ± 4,7 мг, в январе-феврале она уменьшается примерно в
2,5 раза, а в марте (до облета) составляет в среднем марте – 2,3 мг и лишь
примерно у 20% пчел достигает 20 - 27
мг.
У пчел-фуражиров масса зобиков зависит от
продуктивности кормового участка. Обычно с большими запасами корма в медовых
зобиках пчелы, вылетающие в периоды размножения и/или переселения пчелиных
семей. Дым, который у пчел ассоциируется с лесными пожарами, побуждает
наполнять медовые зобики. Зобики пчел, после окуривания дымом достигают 50 – 74
мг.
Изоляция пчёл (содержание поодиночке или группами
различной численности в садках) существенно модифицирует их поведение.
Длительная изоляция может нарушать естественную динамику сезонных и возрастных
изменений физиологического состояния пчёл, что может влиять на наполнение их
медовых зобиков. При содержании больших
групп пчел в энтомологических садках наполнение ими зобиков зависит от качества
углеводного корма. Так, при наличии неограниченного доступа пчел к 60%-ной
сахарозе масса зобиков составляла в среднем 27,2 ± 4,5 мг. При потреблении 20
%-ной сахарозы средняя месса зобиков составляла 13,1 ± 2,4 мг, т.е. их
наполнение уменьшалось в 2,1 раза (Р ≥
0,99).
У трутней наполнение медового зобика
зависит от их возраста, физиологического состояния и экологической ситуации. Масса
пустого зобика трутня составляет
0,2±0,05 (Сv – 5,3 %) мг. В начале
имагинальной стадии в зобиках трутней содержится жидкость, количество которой
непосредственно после выхода из ячеек может достигать 20 - 30 мг.
Наполнение зобиков различается у трутней,
вылетающих и возвращающихся в гнездо. В дни, благоприятные для брачных полётов,
у трутней, вылетающих из улья, превышает ее значение у возвращающихся в улей в среднем
в 1,7 ± 0,2 раза. Это связано с тем, что содержимое зобиков расходуется во
время полётов. Так, трутней, вылетавших из гнезда при 24 ± 2 оС,
масса зобиков равнялась в среднем 9,4 ± 1,3 мг (лим. 3,1 – 46,3 мг), а у
возвращавшихся в улей - 4,3 ± 0,9 мг
(лим. 2,1 – 20,4 мг).
Средняя кишка. У пчёл летних генераций непосредственно после выхода из ячеек
масса средней кишки составляет в среднем 6,9 ± 0,5 мг (лим. – 4,7 – 9,4 мг). С началом потребления корма, в первые
часы имагинальной стадии, масса средней кишки возрастает примерно вдвое – максимум до 19 мг.
Наполнение средней кишки зависит от
локализации пчел в гнезде. В частности, у пчёл, находившихся на сотах занятых
расплодом, масса средней кишки составляла 17,6 ± 2,1 мг (лим. – 9 – 33 мг), а
на кормовых сотах – 15,4 ± 1,8 мг (лим. – 7 – 28 мг).
Сезонная изменчивость наполнения средней
кишки выражается в уменьшении от летнего к зимнему периодам годового цикла
жизни пчелиных семей в 2,3 ± 0,3 раза. Изменения
погодных условий, влияющих на летную активность пчел, не оказывают
существенного влияния на наполнение средней кишки. Ее наполнение остается на
относительно постоянном уровне в течение зимовки, составляя в среднем 9,4 ± 0,4
мг. Но наполнение ректумов от начала к завершению зимовки оказывает некоторое
влияние на массу средних кишок. Их масса за указанное время возрастает в
среднем на 11 ± 1,1%.
Сезонная изменчивость массы средней
кишки обусловлена преимущественно
изменениями диеты и локомоторной активности пчёл. Низкая активность и
потребление преимущественно углеводного корма зимующими пчелами отражаются на
уменьшении наполнения у них средних кишок. Некоторое увеличение их массы к
концу зимовки связано с тем, что к этому времени в гнезде появляется расплод,
нуждающийся в маточном молочке. Однако перегрузка ректумов препятствует
наполнению средней кишки. Её масса достигает средних значений, характерных для
весенне-летнего периода, лишь у незначительной части зимующих пчёл.
У пчел старших возрастных групп небольшой
массой средних кишок отличаются пчёлы, которые впервые после окончания зимовки
освобождаются от накопившихся экскрементов. Так, у пчёл, вылетавших из улья после
5-месячной зимовки, масса средней кишки равнялась 8,6 ± 1,3 мг (лим. – 5 – 21
мг). За время облета ее масса практически не изменялась. У пчёл, занимающихся
доставкой корма и/или воды, масса средних кишок имеет тенденцию увеличения от
весны к лету. Это связано с увеличением среди летающих пчёл представительства
особей, совмещающих внутри- и внегездовые функции. Например, у пчёл одних и тех
же семей от середины весны к середине лета масса средней кишки возрастала с 7.9
± 0,9 (лим. – 3.8 – 14.0) до 13.5 ± 1,2 мг (лим. – 6 – 27). Пчёлы, покидавшие жилище во время роения, связанного с
размножением или переселением, имели относительно большую массу средней кишки.
Ее масса составляла у них в среднем 17,3 ± 1,6 мг (лим. – 8.0 -26.2).
Масса средней кишки трутней может
изменяться примерно в 10 раз. Но это не имеет выраженной связи с возрастом или
функциональным состоянием трутней. В частности, непосредственно после окончания
постэмбрионального развития масса средней кишки у трутней равнялась 9,9 ± 1,2
мг (лим. – 4,8 – 17,4 мг), а у разновозрастных трутней этой же семьи – 9,4 ±
1,4 мг (лим. – 2,6 – 18,4). Не обнаружено также отличий по массе средней кишки
у трутней, вылетавших и возвращавшихся в улей. У первых из них она равнялась
11,3 ± 1,5 мг (лим. – 5,2 – 18,5 мг), у вторых – 11,1 ± 1,4 мг (лим. – 5.1-17,8
мг).
Ректумы.
Наполнение ректумов рабочих пчел зависит от их физиологического состояния и изменяется в зависимости от
активности локомоций и экологической ситуации. При полном наполнении масса
ректумов может приближаться к массе тела всей пчелы с пустыми зобиками.
Динамика возрастной изменчивости массы ректумов выражается обычно в ее уменьшении
в течение первых 3- 4 суток от начала имагинальной стадии. В дальнейшем масса
ректума то возрастает, то уменьшается в результате дефекаций. В периоды между
дефекациями увеличение массы ректумов при прочих равных условиях зависит от
содержания воды в углеводном корме. Например, у пчёл, масса ректумов которых
после выхода из ячеек составляла в среднем 28,8 ± 2,1 мг (лим. – 15 – 44 мг),
при потреблении 20%-й сахарозы через 1 сутки она уменьшилась до 11,9 ± 1,1 мг
(лим. – 1,5 – 28,7 мг), через 3 суток – до 10,2 ± 1,2 мг (лим. – 0,2 – 17,1). В дальнейшем происходило увеличение
массы ректумов. У 4-суточных она равнялась 19,1 ± 1,7 мг (лим. – 7 – 23 мг),
6-суточных – 22,3 ± 1,9 мг (лим. – 16 -
37) мг и 8-суточных – 26,4 ± 2,2 мг
(лим. – 17 – 39 мг). У пчёл, потреблявших 60%-ю сахарозу, уменьшение массы
ректумов завершилось в 4-суточном возрасте. У 1-суточных она равнялась 11,6 ± 1,1 мг (лим. – 4 – 20 мг), 2-суточных – 9,5
± 0,8 (лим. – 6 – 14 мг), 3-суточных –
8,7 ± 0,7 (лим. – 5 – 11 мг), 4-суточных – 8,4 ± 0,6 (лим. – 4 – 12 мг),
5-суточных – 9.6 ± 0,9 (лим. – 7 – 15
мг), 6-суточных – 14,1 ± 1,3 (лим. – 9 - 23) и 9-суточных – 18,7 ± 1,7 мг (лим. – 9 – 33 мг).
В годовом цикле жизни пчелиных семей масса
ректумов достигает минимума в периоды, характеризующиеся высокой лётной
активностью пчёл, приходящиеся чаще
всего на середину лета. В частности, у находящихся в гнезде пчёл в конце весны
масса ректумов составляла 18,1 ± 1,6 мг (лим. – 3,6 – 35,1 мг), в середине лета
– 8,8 ± 0,7 (лим. – 0.8 - 24.2 мг), в
его конце – 16,4 ± 1,7 мг (лим. – 2,3 –
58,1 мг) и в начале осени – 14,9 ± 1,3 мг (лим. – 7.0 – 34.2 мг).
У пчёл, занимающихся доставкой корма или
воды, ректумы имеют сравнительно невысокое наполнение, которое несущественно
изменяется в течение весенне-летнего сезона, варьируя в основном в пределах 3 –
12 мг. Локализация в гнезде не оказывает существенного влияния на наполнение
ректумов, но оно сильно возрастала в периоды похолоданий, приостанавливающих вылеты
пчёл из гнезда. Так, после 7-дневной нелётной погоды масса ректумов возрастала
в среднем 1,5 (Р ˃ 0,99) достигая у отдельных особей 60 мг.
Неуклонное увеличение массы ректумов
происходит в течение зимовки пчёл (от последнего предзимнего до первого
весеннего вылета из гнезда). В частности, у пчёл, зимовавших при температуре в
пределах от 0 до 4 оС, масса ректумов в начале зимовки равнялась
12,6 ± 1,3 мг (лим. – 5 – 43 мг), в середине – 26,7± 2,34 мг (лим. – 4 – 88 мг)
и в конце – 36,4 ± 3,4 мг (лим. – 4 – 73 мг). Уменьшение максимального
наполнения ректумов от середины к концу зимовки возможно в результате экскреции
и/или понижения содержания воды.
Резкое уменьшение массы ректумов у
большинства пчёл перезимовавших семей происходит во время их первых массовых
вылетов из гнезда. В частности, у пчёл, вылетавших впервые после завершения
зимовки, масса ректумов составляла 38,9 ± 1,3 мг (лим. – 3 – 79 мг). После
возвращения в улей она уменьшилась в среднем в 7,4 ± 1,5 мг раза и составляла
5,2 ± 0,5 мг мг (лим. – 0,9 – 14,9 мг). Следовательно, у значительной части
пчёл в течение первого вылета происходит неполное освобождение ректумов.
У трутней ректумы отличаются наибольшим
наполнением непосредственно после завершения постэмбрионального развития в
самом начале имагинальной стадии. В дальнейшем масса ректумов уменьшается.
Частичное освобождение ректумов происходит во время вылетов. Например, у
трутней, заканчивавших развитие в начале лета, масса ректумов равнялась 27,7 ± 4,3
мг (лим. – 1,3 – 53,1 мг). В то же
самое время у трутней, вылетавших из улья, она составляла 9,1± 1,1 мг (лим. –
0,7 – 28,7 мг), а у возвращавшихся в него – 5,3 ± 0,4 мг (лим. – 0,6 – 20,6 мг).
Таким образом, высокая вариабельность
изменчивости массы тела пчел связана с наполнением пищеварительного тракта.
Наибольшим наполнением в нем отличаются зобики и ректумы. Но их наполнение
находится в обратной зависимости. Коэффициент корреляции между динамикой массы
зобиков и ректумов находился на уровне -0.82 ± 0.13. В меньшей зависимости
находится наполнение ректумов и средних кишок.
Коэффициент корреляции между их массами находится на уровне -043 ± 0.11.
Закономерные, зависящие от изменений физиологического состояния, возрастные
уменьшения массы головных и грудных отделов, несущественны по сравнению с
вариабельностью наполнения пищеварительного тракта – зобика, средней кишки и ректума.
ЛИТЕРАТУРА
1. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы.
Рязань: Русское слово. 1995. 392 с.
2. Еськов Е.К., Торопцев А.И. Микроклимат
пчелиного гнезда как фактор, влияющий на развитие маток //Журн. общей биол.
1978. Т. 39. № 2 С. 262-275.
3. Еськов Е.К., Торопцев А.И.
Термофактор и развитие маток
//Пчеловодство. 1979. № 2. С. 9-10
4. Snodgrass R. E. The anatomy of the honey-bee. New York: Univ.
press. 1956. 334 p.