Келехсаев М.З., Зданович В.В.

Кафедра ихтиологии Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

БИОЭНЕРГЕТИКА МОЛОДИ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ONCORHYNCHUS MYKISS В СТАТИЧНЫХ И АСТАТИЧНЫХ ТЕМПЕРАТУРНЫХ РЕЖИМАХ

Среди экологических факторов среды температура – важнейший контролирующий, определяющий все основные процессы жизнедеятельности пойкилотермных организмов, в частности рыб [1]. Накоплено множество сведений о влиянии температуры на различные аспекты жизнедеятельности рыб, при этом изучение влияния температуры на них, как правило, проводится при постоянных температурах, прогнозируемых в качестве оптимальных, тогда как в естественных условиях реальны переменные. В водоемах наблюдаются сезонные и суточные флуктуации температуры, при этом в умеренных широтах амплитуда суточных колебаний может достигать 10-20 °С, а в водоемах субтропического региона 3-7 °С. Кроме этого водоемы практически всегда градиентны по температуре как по вертикали, так и горизонтали, и перемещаясь в них рыбы постоянно испытывают те или иные ее перепады [4]. Вследствие непрерывной изменчивости градиентного поля и непрерывных перемещений в нем, часто очень быстрых, рыбы эволюционно адаптированы к существованию в астатичных температурных условиях, которые для них норма, а не уклонение от нее, вызывающее нарушение гомеостаза. Поэтому оценка роста, энергетических и продукционных показателей рыб в статичных температурных условиях экологически не адекватна естественным, а имитирует некоторые условия, в природе редко встречающиеся.

Радужная форель Onchorhynchus mykiss относится к наиболее эвритермным представителям лососевых рыб. При наличии достаточного количества пищи и нормальном содержании кислорода в воде хорошо растет при 14-20 °С, повышение температуры до 22-23 °С вызывает снижение темпа ее роста, а при 24-25 °С наблюдается резкое снижение скорости роста и интенсивности питания. Встречается в реках и озерах, в которых суточные перепады температуры в летнее время могут достигать от 3 до 10-13 °С [2].

Цель настоящего исследования - выяснение особенностей биоэнергетики молоди радужной форели при постоянных температурах, а также при периодических колебаниях температуры и в условиях термоградиентного пространства.

В табл. 1 представлены данные о темпе роста, энергетических и продукционных показателях форели при постоянных и переменных температурах с периодом колебания 3 ч. Видно, что при постоянных температурах наилучшие регистрируемые показатели у молоди форели отмечаются при 17 °С, которая соответствует статичному термальному оптимуму роста рыб. Повышение температуры до 19 и 21°С сопровождается некоторым ухудшением показателей роста и энергетики рыб, поскольку достигает верхнюю супраоптимальную температурную зону форели. Сравнение полученных результатов в постоянных и переменных терморежимах указывает

Табл. 1. Скорость роста, продукционные и энергетические показатели молоди радужной форели при постоянных и переменных температурах (длительность опыта 14 сут., n=10 экз.)

Показатели	Терморежим, °С
	17	19	21	17±2	19±2
Средняя начальная масса, г	9,35	9,45	10,0	8,05	8,53
Конечная средняя масса, г	12,80	12,57	13,29	12,63	12,34
Прирост массы, г/сут.	0,265	0,240	0,252	0,352	0,292
Скорость роста, %г/сут.	2,25	2,07	2,02	3,21	2,65
Кормовой коэффициент	10,5	11,6	11,1	7,9	9,6
Интенсивность дыхания, мгО2/г ·ч	0,513	0,570	0,680	0,522	0,430
Расход О2 на прирост 1 г массы тела, г	0,521	0,627	0,754	0,332	0,369

на несомненное превосходство всех регистрируемых показателей у молоди форели в условиях колебаний температуры, несмотря на то, что в астатичных

терморежимах температура достигала супраоптимальных для рыб значений. В переменных терморежимах 17±2 и 19±2 °С среднесуточный прирост массы рыб оказался соответственно в 1,4 (р<0,05) и 1,1 раза, а скорость роста соответственно в 1,4 (р< 0,05) и 1,2 раза выше, чем при 17 °С. Интенсивность дыхания рыб при 17 °С и 17±2 °С оказалась практически одинаковой, а в 19±2 °С на 16,2% (р< 0,05) ниже по сравнению с отмеченной при статичном температурном оптимуме роста. Расход кислорода на прирост единицы массы тела в переменных терморежимах был соответственно меньше на 35,3 и 28,1%, чем при 17 °С. В переменных терморежимах, по сравнению с постоянными температурами, заметно улучшается и эффективность конвертирования пищи на рост молодью радужной форели.

В табл. 2 приведены данные о скорости роста, продукционных и энергетических показателях молоди форели при статичных терморежимах и при свободном плавании в условиях термоградиентного поля. Из данных таблицы видно, что при постоянных температурах наибольшая скорость роста отмечается при 17 °С, а наилучшая эффективность конвертирования пищи на рост молодью форели при 15 °С. Однако в условиях термоградиентного пространства рыбы растут лучше и более эффективно используют пищу на рост, чем при постоянных температурах. Среднесуточный прирост массы тела форели в термоградиенте оказался выше, чем регистрируемый при всех

Табл. 2. Скорость роста, продукционные и энергетические показатели молоди радужной форели при постоянных температурах и в условиях термоградиента (длительность опыта 25 сут., n=10 экз.)

Показатели	Терморежим, °С
	15	17	19	21	15~21
Средняя начальная масса, г	0,244	0,241	0,249	0,217	0,228
Конечная средняя масса, г	1,477	1,596	1,620	1,044	1,613
Прирост массы, г/сут.	0,049	0,054	0,054	0,033	0,055
Скорость роста, %г/сут.	7,12	7,56	7,49	6,28	7,83
Кормовой коэффициент	7,5	8,2	8,3	12,2	7,2
Интенсивность дыхания, мгО2/г ·ч	0,573	0,647	0,750	0,910	0,766
Расход О2 на прирост 1 г массы тела, г	0,240	0,263	0,307	0,416	0,305

статичных терморежимах. Скорость роста рыб и эффективность конвертирования ими пищи в термоградиентном пространстве были соответственно в 1,4 (р<0,05) и 1,1 раза выше и на 12,2 (р<0,05) и 4% больше, чем при 17 и 15 °С, соответствующих статичным термальным оптимумам роста и эффективности использования пищи на рост молодью форели. Интенсивность дыхания и расход кислорода на прирост единицы массы тела в условиях термоградиента несколько превышали величины регистрируемых показателей при постоянных температурах.

Проведенные исследования показывают, что астатичные температурные режимы в пределах толерантной температурной зоны, оказывают благоприятное влияние на биоэнергетику молоди радужной форели. В астатичных температурных условиях наблюдается повышение скорости роста и эффективности конвертирования пищи, улучшение энергетических и продукционных показателей молоди форели по сравнению с оптимальной для роста постоянной температурой. Оптимизация биоэнергетических процессов у форели, отмечаемых в колебательных терморежимах, указывает на то, что именно астатичность температурных условий является экологической нормой, тогда как статичность – ее нарушением [3].

Литература

1. Бретт Д.Р. Факторы среды и рост // Биоэнергетика и рост рыб. М.:Легкая и пищевая пром-сть. 1983. С.275-345.

2. Голованов В.К., Валтонен Т. Изменчивость термоадаптационных свойств радужной форели Oncorhynchus mykiss Walbaum в онтогенезе // Биол. внутр. вод, 2000. №2. С. 106-115.

3. Зданович В.В., Пушкарь В.Я. Температурная астатичность среды как экологический оптимум гидробионтов //Биол. науки Казахстана, 2007. №4. С. 68-78.

4. Caissie D. The thermal regime of rivers: a review // Freshwater Biol., 2006. V.51. № 7. P. 1389-1406.