Экофизиологичсекая роль фотопериодизма у растений

Г.Т.Куандыкова., Л.О Укибаева

Таразский государственный университет имени М.Х.Дулати

Огромное влияние на жизнедеятельность растений и животных оказывает соотношение светлого (длина дня) и темного (длина ночи) периодов суток в течение года. Реакция организмов на суточный ритм освещения, выражающаяся в изменении процессов их роста и развития, называется фотопериодизмом. Регулярность и неизменная повторяемость из года в год данного явления позволила организмам в ходе эволюции согласовывать свои важнейшие жизненные процессы с ритмом этих временных интервалов. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с ростом, развитием, жизнедеятельностью и размножением растений.

Центральным моментом развития организма является переход от вегетативного роста к репродуктивному развитию (у цветковых растений - к цветению). Условия среды могут влиять на реализацию генетической информации и тем самым ускорять или замедлять наступление определенных этапов развития, в первую очередь переход растения к цветению. Таким образом, развитие растений совершается при взаимодействии генетических потенций и факторов внешней среды. Основными факторами среды, оказывающими влияние на переход растения к репродукции - к цветению, является температура и продолжительность дневного освещения.

Фотопериодизм - ритмические изменения морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций под влиянием чередования и длительности световых и темновых интервалов.

Среди растений есть виды и разновидности, как с качественным, так и с количественным типам фотопериодических ответов растений. Для короткодневных с качественной реакцией решающим фактором служит длина темнового периода. Кратковременное освещение этих растений в середине темнового периода препятствует их переходу к цветению. Прерывание светового периода темнотой не влияет на сроки цветения. Длиннодневные растения не нуждаются в периодах темноты и зацветают на непрерывном свету.

В экологическом отношении наибольшую значимость представляет видимая область спектра (390-710 нм), или фотосинтетически активная радиация (ФАР), которая поглощается пигментами хлоропластов и тем самым имеет решающее значение в жизни растений. Видимый свет нужен зеленым растениям для образования хлорофилла, формирования структуры хлоропластов; он регулирует работу устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и нуклеиновых кислот, повышает активность ряда светочувствительных ферментов. Свет влияет также на деление и растяжение клеток, ростовые процессы и на развитие растений, определяет сроки цветения и плодоношения, оказывает формообразующее воздействие.

Под влиянием различных условий светового режима у растений выработались соответствующие приспособительные качества. Прежде всего это касается величины листовых пластинок: у гелиофитов по сравнению с теплолюбивыми они обычно более мелкие. Ориентация листьев у светолюбов вертикальная или имеет разный угол по отношению к солнечным лучам, чтобы избежать избыточного света и перегрева. Листья теневыносливых растений, напротив, ориентированы к свету всей поверхностью листовой пластинки и расположены так, чтобы не затенять соседние листья (листовая мозаика).

Много внимания было уделено исследователями качеству света, необходимого для цветения растений. Красный свет воспринимается растениями как свет в процессе развития, а сине-фиолетовая часть спектра - как темнота. Однако при увеличении интенсивности синего света он тоже начинает восприниматься растениями как свет. Опыты показывают, что если выровнять интенсивность света по числу квантов, то красный и синий свет становиться одинаково эффективным.

Фотопериодизм, представляет собой приспособительную реакцию, позволяющую растениям зацветать в определённое, наиболее благоприятное время года. Как правило, длиннодневные растения северные, а короткодневные - южные. Для короткодневных растений более благоприятны повышенные ночные температуры, тогда как для длиннодневных - пониженные. Фотопериодическая реакция затрагивает не только процесс развития растений, но и вызывает некоторые изменения ростовых процессов.

Растения сильно различаются по числу фотопериодических циклов (числу суток с определённой длинной дня), которые вызывают затем переход к цветению одним растениям достаточно одного цикла, иначе говоря, воздействия определенной длинной дня в течение одних суток. Другим растениям необходимо получить определенную длину дня в течении 25 суток (25 циклов). Таким образом, фотопериодическое воздействие необходимо растительному организму лишь на протяжении определенного периода, после чего растение зацветает уже при любом соотношении дня и ночи. Это явление называют фотопериодической индукцией.

Исследования, проведенные на растениях короткого дня, показали, что для их перехода к образованию репродуктивных органов (цветению) важна длительность не дня, а ночи. Иначе говоря, для короткодневных растений необходим теневой период определенной длины. Если в середине темнового периода дать хотя бы вспышку света, то растение короткого дня к цветению уже не переходит. Так, если 14-часовая ночь прерывается освещением на 10 мин, то короткодневные растения не зацветают. Для длиннодневных растений нужен именно длинный световой период.

Фотопериодическое воздействие вызывается светом малой интенсивности. Так, достаточно прервать темновой период суток вспышкой света интенсивностью в 3-5 люкс, чтобы короткодневные растения не зацвели. Даже лунный свет препятствует переходу к цветению короткодневных растений. Фотосинтез при таких интенсивностях освещения еще не идет. Эти данные показывают относительную независимость явлений фотопериодизма от фотосинтеза. Вместе с тем, по мнения М.Х. Чайлахяна, переходу растений к цветению должен предшествовать определенный период нормального протекания фотосинтеза.

Фотопериодическая реакция растений наиболее успешно проходит лишь в лучах определенной длины волны, что доказано опытами американских ученых Хендрикса и Борствика. Наиболее активными в смысле задержки цветения сои оказались красные лучи (длина 600Нм). Сине-фиолетовые лучи (используемые при фотосинтезе) оказались не активными. Таким образом спектр действия фотопериодической реакции оказался совпадающим со спектром действия фитохрома. Это подтверждается тем, что действие вспышки красного света (Ф_к) на задержку цветения короткодневных растений снимается действием дальнего красного света (Ф_дк). В ночной период Ф_дк под влиянием дальних красных лучей превращается в Ф_к, и это способствует началу реакций, приводящих короткодневные растения к цветению. При вспышке красного света Ф_к превращается в Ф_дк, и это ингибирует реакции, приводящие к цветению. Следовательно, для перехода к цветению короткодневных растений нужно меньшее содержание активного фитохрома, поглощающего дальние красные лучи, тогда как для перехода к цветению длиннодневных необходимо его более высокое содержание.

Для фотопериодического действия рецепторным(воспринимающим) органом является лист. В опытах, проведенных с короткодневными растениями, в частности хризантемой, воздействию короткого дня подвергали либо листья, либо обезлиственные побеги. С этой целью указанные части растения закрывали на определенное время пакетами из непроницаемой для света бумаги. Оказалось, что растение зацветало в том случае, если воздействию укороченного дня подвергали только листья или листья вместе с точкой роста. Те растения, у которых воздействию короткого дня подвергали только точку роста или обезлиственные побеги, не зацветали.

Таким образом, именно листья являются органами, воспринимающими фотопериодическое воздействие, под влиянием которого происходят ответные изменения в точке роста. Результатом этих изменений является превращение вегетативной почки в цветочную. Это дало основание М.Х. Чайланяну предположить, что в листе вырабатываются вещества (гормоны), которые вызывают переход к цветению. Оказалось далее, что возникающие в листе вещества по преимуществу локализуются в том побеге, где они образуются, так как передвижение идет от листьев к точке роста, расположенной на том же побеге.

Согласно М.Х. Чайлахяну, механизм гормональной индукции клубнеобразования у видов, образующих клубни на коротком дне, включает в себя две фазы. В начале из листьев в нижние стеблевые почки поступают гиббереллины и абсцизины. Поскольку при коротком дне соотношение их сдвинуто в сторону преобладания абсцизинов (АБК/ГА), ускоренный рост столонов, вызываемый гиббереллином, тормозиться. Во время второй фазы образуются клубни, рост которых регулируется более высокой концентрацией цитокинина в корнях и столонах по сравнению с ауксином (ЦК/ИУК).

Если большинство клубненосов образует клубни на коротком дне, то для луковичных растений, напротив, характерно формирование луковиц на длинном дне. Возможно, это связано с эколого-географическим происхождением разных видов. Регуляция образования луковиц изучено гораздо слабее, чем регуляция клубнеобразования. Органами, рецептирующими действие фотопериода, в данном случае также являются листья. В опытах Ф.Э.Реймерса выдерживание даже части листьев на коротком дне замедляло формирование луковицы. Фотопериодический стимул может передаваться от одного побега лука к другому только при условии, что второй побег обезлиствен. Если же побеги с листьями подвергаются воздействию разных фотопериодов, то луковицу формирует, лишь побег, находившийся на длинном дне. При образовании луковиц фотпериодический стимул, как при клубнеобразовании и цветении, по-видимому, является комплексом фитогормонов. Так, формирование луковицы сопровождается уменьшением активности ауксинов, а повышение из концентрации ведет к росту листьев и луковичных чешуй в длину. Однако вегетативное размножение луковичных растений связано не столько с формирование луковицы, сколько с образованием на ней пазушных побегов - будущих дочерних луковичек, «деток». Они закладываются в период зимнего покоя луковиц. Обнаружено, что под действием кинетина, ГА₃ и ИУК, нанесенных на донце луковицы, значительно усиливается образование почек, формирующих дочерние луковички. Тот же эффект наблюдается при повышении температуры зимнего хранения луковиц или при удалении цветоносного побега. Прорастание клубней и луковиц происходит по истечении периода покоя. У луковичных растений в отличии от семян и почек, ростовые процессы полностью не прекращаются. В период покоя, хотя и очень медленно, формируются новые органы. Выход из состояния окоя ускоряется после обработки луковиц низкой температурой, т.е. после яровизации. Состояние покоя луковиц поддерживается высоким содержанием в них АБК, а при прорастании снижается уровень ингибиторов и повышается содержание ауксинов, цитокининов и гиббериллинов.

Знание принципов регуляции состояния покоя клубней и луковиц позволяет предотвращать их прорастание в период хранения, например лука и картофеля, с помощью многих ингибиторов роста, таких, как гидразид малеиновой кислоты [1].

В любом онтогенезе происходит постепенная реализация генетической информации, заключенной в ДНК. Молекулярные основы наследственной информации, связанные с редупликацией ДНК (хранением), транскрипцией (передачей) и трансляцией (реализацией) генетической информации, очень универсальны и обнаруживают большую общность во всем мире растительных организмов. В то же время выявляется широкое разнообразие видовой и фазовой специфичности регуляции пути от ДНК до белка, которая, в частности, зависит от условий среды.

Соответственно, кроме фотопериодической реакции, регуляторными механизмами развития являются температурные и возрастные факторы. Все эти условия не исключают, а дополняют друг друга.

В результате световых и темновых реакций фотопериодизма синтезируются гормональные регуляторы цветения. В результате этих преобразований в точках роста происходят изменения вегетативного морфогенеза на репродуктивный. В случае, если происходит блокировка любого из звеньев ДНК - РНК - белок, цветение не наступает.

Рецепторная роль листа в фотопериодической реакции заставляет предполагать, что у всех растений это свойство связано с каким-то фундаментальным процессом. Эту общую основу ищут в нескольких направлениях, а именно в роли фитохрома или эндогенного циркадного (суточного) ритма или отводят основную роль окислительно- восстановительным процессам листа, а именно взаимодействию процессов фотосинтеза и дыхания.

По этому воззрению, на свету получают большое значение процессы, связанные с восстановлением СО₂ и фотофосфолирированием, а в темноте - с окислительным фосфорилированием.

Таким образом, в листе происходит функциональное взаимодействие митохондрий и хлоропластов, регулируемое светом и темнотой, сопряженное с биосинтезом гормональных веществ.

Таково дальнейшее течение гормональной концепции развития растений, многие звенья которой еще пока гипотетичны. Все опыты по влиянию фитогормонов и других физиологически активных веществ представляет большой интерес с точки зрения того, что развитие растений обусловлено исторически в эволюционном процессе, однако проявляются различно, в зависимости от внешних условий, в связи с приспособлением растений к окружающим условиям, т.е. к длине дня, температуре и т.д.[4]

С. С. Шаин экспериментально доказал, что при посеве растений длинного дня радами с севера на юг, а короткого дня- с востока на запад они лучше развиваются и дают больший урожай. Растения, высеянные рядами с севера на юг, лучше освещаются, потому что лучи падают перпендикулярно к ним в утренние и вечерние часы, когда сравнительно больше длинноволновой фракции спектра. В полдень, когда в солнечном свете сравнительно много коротковолновых лучей, растения в рядах затеняют друг друга. Следовательно, посевы с рядами, расположенными с востока на запад, получают больше коротковолновых лучей в течении дня, чем при посеве с севера на юг.

В опятах лаборатории фотосинтеза Украинской сельскохозяйственной академии при пунктирных посевах кукурузы с ориентацией рядов с севера-востока на юго-запад КПД фотосинтеза за вегетационный период повышается на 0,15-0,21% по сравнению с ориентацией рядов с севера на юг. Урожайность зерна кукурузы при этом возросла на 10-13%. Современные методы измерения фотосинтетически активной радиации показали, что при высоте солнца над горизонтом 20^о и в течении дня спектральный состав ФАР почти не изменяется. Кроме того, большая продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов обуславливается не только условиями освещения. При разной ориентации рядов растений условия корневого питания и водного режима также будут неодинаковыми, что, в свою очередь, влияет на поглощение и использование ФАР.

Повышенную продуктивность посевов с определенной ориентацией рядов канадский ученый У. Питтман объясняет реакцией корневой системы на направленность магнитных силовых линий Земли. В результате этого создаются лучшие условия растений. Направленность рядов имеет большое значение при посевах и посадках лесных пород, а также при уборках, уходе за молодняком. В южных широтах и в условиях резко выраженного климата широтное распоряжение рядов деревьев имеет положительное значение, так как лучше обеспечивается их взаимная защита от избыточной радиации и перегрева. В северных широтах более эффективно меридиальное расположение рядов, что способствует лучшему прогреванию почвы в междурядьях[5].

Под контролем фотопериода находятся самые разнообразные процессы. Так, у многих растений от длины дня зависит перестройка работы меристемы побега и образование цветков. При определенной длине дня возникают и почки у многих деревьев. Земляника образует расселительные побеги - усы - при наступлении длинных дней. Сбрасывание листьев у репчатого лука и тюльпанов происходит на длинном дне, а у березы и осины - на коротком. Образование запасающих органов (кочанов у капусты, клубней у диких видов картофеля и топинамбура) также зависит от длины дня. Растения пустынь могут изменять листья С-3 типа на С-4 и наоборот, а водные растения - сменяют подводные листья на надводные, получая из внешней среды фотопериодический сигнал. Из всего выше сказанного понятно что, фотопериодизм играет очень важную роль в жизни растений.

Исползование литератур

1. Третьяков.Н.Н; Л.А.Паничкин;М.Н.Кондратьев. Практикум по физиологии растений.М.Колос.2003.

2. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Высшая школа. 1989.

3. Чайлахян М.Х. Фотопериодическая и гормональная регуляция клубнеобразования у растений. М.: 1984 г.