Структурная ботаника и биохимия
Д.б.н.
Сейлова Л.Б.
Казахский
национальный педагогический университет им. Абая, Казахстан
ПАЛИНОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ В ИССЛЕДОВАНИЯХ
С ЦВЕТКОВЫМИ РАСТЕНИЯМИ
Палинология является разделом ботаники, изучающим
пыльцу и споры растений: форму и строение, особенности развития, закономерности
распространения. Термин «пыльца» (pollen) в
научную литературу ввел К.Линней (1760), происходит же оно от греческого paline, что
означает «тонкая пыль» [1]. Леннарт фон Пост [2] впервые применил
палинологический анализ для реконструкции изменений растительного покрова,
слово же «палинология» было предложено английскими ботаниками Х.Хайдом и Д.Уильямсом [3].
Существенный вклад в развитие данного направления
исследований внесли работы В.С.Доктуровского [4] и В.Н.Сукачева [5].
Весьма значимыми являются исследования
В.П.Гричука [6], впервые описавшего основные типы пыльцевых спектров степной,
лесной и тундровой растительности, он же является автором наиболее полного
руководства по споро-пыльцевому анализу.
На современном этапе развития палинология накопила
огромный материал по морфологии спор и пыльцы всех групп высших растений,
который успешно используется для решения вопросов структурной ботаники,
таксономии, филогении и палеонтологии, а в условиях экологического
неблагополучия – для оценки качества окружающей среды и др. [7].
Результаты
палинологических исследований имеют важное значение и для установления
эволюционных взаимосвязей между разными группами современных цветковых
растений, что нашло свое отражение в предложенных разного рода классификациях морфологических типов пыльцевых зерен
[3,4]. Они основаны на структурных особенностях апертур – утонченных местах в
спородерме, предназначенных для выхода наружу пыльцевых трубок при их
прорастании. Это одна из стадий эволюции пыльцы, которая у современных растений
характеризуется огромным разнообразием. Их общее число достигает
ныне
65 и более [5]. Как наиболее консервативная и устойчивая морфологическая
структура генеративной сферы цветковых растений, структура пыльцевых зерен дает
возможность судить о многом – близком родстве тех или других систематических
групп, их эволюционном уровне и эволюционной пластичности, ступени
специализации и даже истории таксона.
Известно,
что апертуры по своему строению могут быть простыми или сложными. Простые – это лучи (щели), борозды, бороздки (руги) и поры; сложные охватывают 3
типа – бороздно-оровые, бороздно-поровые и порово-оровые. По характеру
расположения на оболочке различают апертуры биполярные,
биполярно-экваториальные, полярные, экваториальные, меридиональные и глобальные
[6]. Наиболее примитивные типы спородермы имеют дистальную борозду:
лодочковидная спородерма с одной полярной бороздой является единственным типом,
который встречается у цветковых и голосеменных
растений. В ходе эволюции дистальная борозда подверглась различным модификациям с постепенной ее редукцией,
приведшей к возникновению безапертурной спородермы [7].
У многих ветроопыляемых однодольных дистальная борозда не
исчезает, а лишь укорачивается и уменьшается в размерах, превращаясь в
дистальную пору (Gramíneae),
либо она приобретает форму трехлучевую форму, как у некоторых пальмы, при увеличении числа дистальных борозд их
расположение не ограничивается полярной областью и частично смещается к
экватору.
У
однодольных растений дистальная апертура подвергается изменениям: появляются
3–4-х поровые пыльцевые зерна (антуриум - Anthurium). В порядке частуховых (Alismatales) из дистально-однобороздной
спородермы возникла поровая спородерма с глобальным расположением пор, число
которых варьирует от 2 до 30.
У
двудольных растений эволюции спородермы другая: из пыльцевых зерен с дистальной
бороздой возникает пыльца с тремя меридиональными бороздами, пересекающими экватор под прямым углом.
Трехбороздная
пыльца со сложными (оровыми) бороздами представляет собой следующую степень
эволюции и встречается у более продвинутых групп. Во многих линиях эволюции из
трехбороздных пыльцевых зерен могут возникать 4-5-6 и многооброздные,
встречающиеся, например, в семействе маковых (Papaveraceae). Пыльцевые зерна с меридиональными бороздами дали
начало зернам с более укороченными бороздами (ругами), ориентированными в
различных направлениях и разбросанными по их поверхности [8].
У
двудольных пыльцевые зерна представлены в основном трехпоровыми и
многопоровыми, а также трехбороздными типами. Путем укорачивания борозд и
превращения их в округлые поры из меридионально-бороздных зерен произошли
меридионально-поровые, а рассеяно-бороздная пыльца дала начало
рассеянно-многопоровой с глобальным расположением пор.
Следовательно,
эволюция апертурных типов пыльцы современных цветковых растений – это постоянно
усложняющийся ряд от биполярно-лучевых и дистально-лучевых через рамификацию на
бороздно-оровые, бороздные, бороздко-поровые, бороздковые и поровые пыльцевые
зерна к безапертурным оболочкам с полной редукцией экзины и далее – к
безэкзинным безапертурным оболочкам.
Наши собственные палинологические исследования были проведенные на представителях 24 видов
растений зоны Алматинской области Казахстана, принадлежащих различным
семействам травянистых форм – лекарственных, декоративных, дикорастущих и
культурных. Согласно современной классификации, охватывающей 9 эволюционных
уровней апертурных типов пыльцы [9], изученные растения распределились
следующим образом:
1) апертуры от 0 до 5 уровня
отсутствовали вообще;
2) 6 уровень включал 21 вид,
охватывающий рассеянно-поровый и многопоровый типы пыльцы, это – подорожник
большой (Plantago major L.), эхиноцея пурпурная (Echinаcea purpurea L.), девясил высокий (Inula helenium L.),
паслен сладко-горький (Solanum dulcamara L.), зверобой продырявленный
(Hypericum perforatum L.),
алтей лекарственный (Althaea officinalis L.), календула лекарственная
(Calendula officinalis L.), цикорий обыкновенный (Cichorium intybus L.), манжетка обыкновенная (Alchemila vulgaris L.), белена черная (Hyoscyamus niger L.), петуния гибридная (Petunia hybrida L.), калерия пушистоцветковая(Cаleria еrianta L.), сурепка дуговидная (Barbarea arcuata L.), морковь дикая (Daucus carota L.),
осот полевой (Sonchus arvensis L.), пшеница мягкая (Triticum aestivum L.),
горох посевной (Pisum sativum L.),
фасоль обыкновенная (Phaseolus vulgaris L.), тыква обыкновенная (Cucurbita pepo L.),
огурец обыкновенный (Cucumis vulgaris L.), свекла сахарная (Beta vulgaris
L.);
3) к 7 уровню были отнесены лишь 3
вида, представители которого имели
порово-оровые апертуры – ромашка аптечная (Matricaria recutita L.), табак душистый (Nicotina affinis L.) и фуксия красивая (Fuchsia gracilis L.);
4) 8-й, безапертурный, тип среди изученных
растений обнаружен не был.
При подсчете числа пор на экзине полусферы пыльцы их максимальное
количество (до 100 и более) отмечено у подорожника большого, минимальное – у
пшеницы мягкой (всего 1). Однопоровость оказалась характерной для таких
растений, как зверобой продырявленный,
пшеница мягкая, манжетки обыкновенная и сурепка дуговидная. На пыльце паслена
сладко-горького, алтея лекарственного, календулы лекарственной, петунии
гибридной, фасоли обыкновенной и огурца насчитывалось от 1 до 3-х пор. Наличие
только трех пор являлось характерным признаком пыльцевых зерен фуксии, ромашки
аптечной, душистого табака и гороха обыкновенного. Число пор на экзине
полусферы от 5–6 до 8–12 было зафиксировано на поверхности спородермы белены
черной, эхиноцеи пурпурной, девясила высокого, осота полевого, тыквы
обыкновенной и свеклы сахарной.
Несмотря на кажущееся
многообразие фенотипов, пыльцевые зерна изученных растений были отнесены всего
лишь к двум (из 9) общепринятых апертурных типов, объединяющих формы поровые и
порово-оровые.
Таким образом, результаты проведенных исследований показали, что
пыльцевые зерна являются достаточно консервативной структурой репродуктивной. Несмотря на кажущееся многообразие изученных фенотипов,
пыльцевые зерна
представителей большинства семейств объединяют в основном рассеяно-поровые и
многопоровые типы, что является еще одним подтверждением вывода большинства
ученых-палинологов о возможном постепенном замедлении эволюции морфологических
типов пыльцы, наблюдаемом у современных цветковых растений.
Литература:
1. Нокс Р.Б. Биология пыльцы. М.: Агропромиздат, 1985. 83 с.
2. Faegri K., Iversen
J. Texbook of Pollen Analysis. The Blackburn PRESS,
1989. P.328.
3. www.msxlabs.org/forum/botanik/89159-palinoloji-polen-bilimi.html-30k
Сайт журнала «Новые грани».
4. Дзюба
О.Ф. Палиноиндикация качества окружающей среды. СПб.: Недра, 2006. 197 с.
5. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений.
М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.
6. Рудая Н.А. Палинологический анализ.
Новосибирск: НГУ. 2010. 48 с.
7. Пожидаев А.Е. Структура
многообразия морфологического признака на примере расположения апертур пыльцы
цветковых // Тр. Зоологич. ин-та РАН. Приложение № 1, 2009. С.150-182.
8. Куприянова
Л.А. Об эволюционных уровнях в
морфологии пыльцы и спор // Ботанический журнал. 1969. Т. 54, № 10. С.
218–220.
9. Архангельский Д. Б.
Морфологические типы пыльцевых
зерен
современных цветковых растений //
Ботанический журнал. 1982.
Т. 67, № 7.
С.890–897.
Прошу
редакцию отправить статью на конференцию «Современный научный потенциал» 7-15 марта
2015 г. (Великобритания)