Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда

Г.Т.Куандыкова., Л.О Укибаева, Э.Т.Куандыкова

Таразский государственный университет имени М.Х.Дулати

Среди методов отбора винограда существенную роль всегда играла клоновая селекция, т.е. реализующая внутрисортовую изменчивость. Естественно, что при сравнительной оценке растений в пределах клона основное внимание уделяется признакам, определяющим продуктивность и качество получаемой продукции. Однако специалисты-ампилографы всегда придавали существенное значение изменчивости признаков листа. Сложно-рассечённый лист винограда открывает возможность для измерения большого числа признаков, что обеспечивает эффективную оценку индивидуального разнообразия растений.

Но как бы не были малы модификационные изменения в морфологии листа одного растения – они существуют. Соответствующую изменчивость относят к категории метамерной. С тем чтобы эффективно использовать морфологию листа как дополнительный информативный признак необходимо количественно оценить уровень метамерной изменчивости и определить основные факторы её вызывающие.

Виноград – одно из древнейших и полезнейших культурных растений, значение которого неуклонно повышается. Вряд ли существует другое культурное растение, каждый сорт которого изображен в красках подробно, любовно и художественно. И все же виноград принадлежит к числу малоизученных растений.

В семействе Виноградовых имеется 11 родов. Наиболее известен род Витис (Vitis), который собственно и предоставляет собой виноград, или виноградную лозу. К этому роду относятся все основные культивируемые виды семейства Виноградовых.

Виноград – род деревянистых лиан. Как многолетнее древесное растение имеет сильно развитую корневую систему, состоящую из молодых и старых скелетных корней. Надземная часть представляет стебель в виде ствола с многолетними разветвлениями, на которых расположены одногодичные побеги.

Лист виноградного растения простой. Он состоит из длинного черешка и пластинки. По черешку из побега проходят сосудисто-волокнистные пучки, которые входят в лист, образуя пять основных жилок, разветвляющихся в сложную сетку.

У сортов культурного винограда известно тоже два основных типа цветка: функционально женский и обоеполый. Женский отличается теми же особенностями, что и дикого винограда. Обоеполый имеет хорошо развитую завязь и прямые тычинки с фертильной пыльцой.

Для распускания цветов наиболее благоприятное время суток с 6 до 9 часов утра, а так же с 14 до 16 часов. Способ опыления не ясен. Вероятно самоопыление у обоеполых цветков, а так же перекрестное с помощью ветра и насекомых. Пыльцевые трубки находили в столбике через 3 часа после опыления при 16-27⁰С. А наилучшая температура для из прорастания около 30⁰С.

Ягоде винограда при полном созревании содержаться 65-85% воды, до 30% сахаров, от 0,5 до 1,4% органических кислот (винная, яблочная и др.), 0,15-0,9% белковых веществ, 0,3-1,0% пектинов, 0,3-0,5% минеральных веществ – калий, кальций, фосфор, железо и другие; витаминов на 100г. сырого вещества приходится: A (керотин антиксерофталмический) – 0,02-0,12мг., B1 (тиамин, аневрин) – 0,25-1,25 мг., В2 (рибофлавин) – следы, С (аскорбиновая кислота) – 0,43-12,2 мг., в очень малых количествах имеются В6 (адермин), Р (цетрин). Килограмм свежего винограда при средней массовой концентрации сахаров 17/100 см³ дает около 30% энергии, необходимой человеку ежедневно. Плоды культурного винограда используют для еды в свежем виде, для производства алкогольных напитков, виноградного спирта и безалкогольных продуктов. Из отходов виноделия получают винокаменную кислоту, винный камень. Виноград и продукты его переработки имеют диетическое значение и применяются при лечении многих болезней и для общего укрепления здоровья.

Один из важнейших факторов повышения рентабельности производственных насаждений винограда является искусственный отбор (селекция) продуктивных растений. Общие цели селекции – приспособленность растений к экстремальным внешним условиям и устойчивость против болезней и вредных насекомых. Обычная цель большинства селекционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям, высокоурожайных сортов с качествами, желательными для намечаемого использования.

Материалом для исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первенец Магарачи, описанные по комплексу морфологических признаков листа.

Морфология листа описана по следующему комплексу из девяти признаков:

- длина листовой пластинки. От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти (DL).

- ширина листовой пластинки. Между выступающими зубцами средней жилки (SH).

- длина срединной жилки (SR).

- расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (WW).

- расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (NW).

- добухтовое верхнее расстояние. От дна верхней боковой вырезки до черешковой выемки (VV).

- добухтовое нижнее расстояние. От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки (NV).

- угол А. Угол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А).

- угол В. Угол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В).

В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭВМ. Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены. В скобках после наименования признака указано имя соответствующей соответственно SORT и GOD.

Статистические методы исследования включали как стандартные методы, так и многомерный анализ данных. В качестве показателя, оценивающего изменчивость листьев на растении, был использован коэффициент вариации. Он рассчитывался по формуле:

где у - стандартное отклонение; ч - среднее арифметическое. Выражается данный показатель в процентах.

Исследование изменчивости морфологических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследований в виноградарстве. Это связано с проблемой использования морфометрии листа как дополнительного информативного признака. Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа. Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа. При такой организации данных метамерная изменчивость, образуемая различием признаков листьев одного растения, выступает как остаточная (таблица 1).

Таблица 1 - Анализ структуры изменчивости морфологических признаков листа винограда сортов Бианка и Первенец Магарачи с фактором "куст".

Изменчивость	df	mS	F	s^2	Доля от общей, %
Длина листовой пластинки (сорт Бианка)
Между кустами	21	5119,6	14,8	176,8	33,8
Остаточная	565	345,7		345,7	66,2
Ширина листовой пластинки (сорт Бианка)
Между кустами	21	5055,0	15,8	175,4	35,4
Остаточная	565	319,8		319,8	64,6
Длина срединной жилки (сорт Бианка)
Между кустами	21	2307,8	11,4	78,0	27,8
Остаточная	565	202,2		202,2	72,2
Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка)
Между кустами	21	1876,8	11,2	63,3	27,5
Остаточная	565	166,9		166,9	72,5
Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка)
Между кустами	21	1149,1	11,3	38,8	27,7
Остаточная	565	101,5		101,5	72,3
Верхнее добухтовое расстояние (сорт Бианка)
Между кустами	21	858,9	8,5	28,1	21,7
Остаточная	565	101,1		101,1	78,3
Нижнее добухтовое расстояние (сорт Бианка)
Между кустами	21	701,1	9,2	23,2	23,4
Остаточная	565	76,0		76,0	76,6
Угол А (сорт Бианка)
Между кустами	21	337,9	6,9	10,7	17,9
Остаточная	565	49,0		49,0	82,1
Угол В (сорт Бианка)
Между кустами	21	478,8	5,5	14,5	14,2
Остаточная	565	87,4		87,4	85,8
Длина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	3898,3	5,8	124,3	15,7
Остаточная	617	665,6		665,6	84,3
Ширина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	4437,9	6,8	145,5	18,2
Остаточная	617	654,5		654,5	81,8
Длина срединной жилки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	1771,0	5,1	54,7	13,6
Остаточная	617	347,9		347,9	86,4
Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	1580,8	5,6	49,9	15,0
Остаточная	617	282,3		282,3	85
Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	1129,3	6,0	36,2	16,0
Остаточная	617	188,0		188,0	84,0
Верхнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	644,9	3,8	18,3	9,8
Остаточная	617	168,4		168,4	90,2
Нижнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи )
Между кустами	24	615,9	5,5	19,4	14,8
Остаточная	617	111,7		111,7	85,2
Угол А (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	153,1	2,9	4,1	7,4
Остаточная	617	51,1		51,1	92,6
Угол В (сорт Первенец Магарачи)
Между кустами	24	426,1	3,5	11,7	8,8
Остаточная	617	120,9		120,9	91,2

Как видно из таблицы у обоих сортов индивидуальная изменчивость растений относительно невысока. Она колеблется у сорта Первенец Магарача от 7,4% до 18,0%. У сорта Бианка - от 14,2% до 35,4%. Такой результат был вполне предсказуем, поскольку у сортов - клонов основным источникам изменчивости между отдельными растениями является модификационная. Обращает на себя внимание большая доля остаточной изменчивости (60-80%), которая определена нами как метамерная. Данный результат лишний раз доказывает, что этот вид изменчивости заслуживает серьёзного изучения.

В целом двухфакторный дисперсионный анализ показал, что структура изменчивости морфологических признаков листа разная. Для оценки вкладов факторов в метамерную изменчивость комплекса признаков необходимо использовать один из методов многомерного анализа, который позволил бы получить линейную комбинацию признаков. Наиболее подходящим для этого является метод главных компонент. Он позволяет перейти из Р – мерного пространства признаков в двумерное пространство их линейных комбинаций, которые называются главными компонентами. Существенно, что получаемые главные компоненты обладают разной информативной ценностью. Это связано с тем, что выделяемые линейные комбинации учитывают разную долю исходной изменчивости – дисперсии комплекса признаков. Причем первая – учитывает максимум изменчивости, а вторая и последующие – оставшуюся ее часть.

Таким образом, при исследовании метамерной изменчивости признаков лиса винограда обнаружено, что вклад в нее генотипических факторов составляет 3,4%; средовых – 28,8%. Наиболее подвержены метамерной изменчивости 5 признаков: длина и ширина листовой пластинки, длина нижней боковой жилки, расстояния от дна верхней и нижней боковых вырезок до черешковой выемки.

Метамерная изменчивость вносит большой вклад в изменчивость морфологических признаков листа винограда (60-80% от общей изменчивости), что требует разработки специальных методов для снятия ее эффектов при проведении селекционно- генетических исследований.

Исползование литератур

1. Васильев А.Е. и др. Ботаника. Морфология и анатомия растений. М. 1998. 480б

2. Кудряшова З.И. Зубкеевич Г.И. Курс лабортаорных занятий по морфологий растений. Минск. 1970

3. ХржановскийВ.Г., Пономаренко С.Ф. Ботаника. М., 1982