Міщенко С.В.

Інститут луб’яних культур УААН

ЕВОЛЮЦІЯ СТАТІ І ПРОБЛЕМИ СЕЛЕКЦІЇ ОДНОДОМНИХ СОРТІВ КОНОПЕЛЬ

Основним змістом еволюції є виникнення нових адаптацій, утворення видів і прогресивний розвиток природи, а її рушійними силами - боротьба за існування (внутрішньовидова та міжвидова трофічна конкуренція, топічна та репродуктивна конкуренція, пряма боротьба) і природний добір (рушійний, що проявляється у трьох основних формах, – спрямований, дизруптивний, транзитний, та стабілізуючий). Основними напрямами біологічного прогресу є ароморфоз, ідіоадаптація, загальна дегенерація, ценогенез, або ембріональне пристосування. Ці фактори і визначають багатоманітність генотипів та фенотипів біологічних видів [2]. Існують різні теорії еволюції статевих типів квіткових рослин: дводомні форми виникли із гермафродитних предків, гермафродити, навпаки, виникли від дводомних форм, дводомні з самого початку були роздільностатевими. Однак найбільш широке розповсюдження набула концепція гермафродитизм ® дводомність. Однодомні статеві типи при цьому являють собою або перехідний етап від гермафродитних рослин до дводомних, або незалежно походять від гермафродитів [3].

         У природних умовах коноплі (Cannabis L.) мають чітко виражений статевий диморфізм. Жіночі рослини (матірка) різко відрізняються від чоловічих (плоскінь). Перший статевий тип має компактне суцвіття лише з жіночими квітками, а другий – розріджене суцвіття з чоловічими квітками. Відрізняються вони за періодом вегетації та іншими ознаками. Нині зусиллями селекціонерів створені однодомні коноплі, яким притаманний статевий поліморфізм – перехідний ряд статевих типів з фемінізованим і маскулінізованим габітусом та різним співвідношенням чоловічих і жіночих квіток у суцвітті. Це викликає інтерес до вивчення еволюції статі конопель.

         Ще М.М. Гришко висловив думку про те, що сучасні коноплі пройшли наступний філогенетичний шлях розвитку: гермафродитні рослини ® однодомні рослини ® дводомні рослини [1]. Вперше це питання було розглянуте в контексті досягнень результатів досліджень М.Д. Мигалем [4, 5]. Концепція гермафродитизм ® однодомність ® дводомність доводиться дослідником такими основними аргументами:

1) відсутністю потенційно двостатевих жіночих і чоловічих квіток у дводомних конопель;

2) відсутністю нормально розвинених гермафродитних квіток (зустрічаються рослини з інтерсексуальними квітками, але самозапилення індивідуальних інтерсексуальних квіток виключено, оскільки в них частково фертильним може бути або андроцей, або гінецей, життєздатність пилку невисока, насіння може зав’язуватися у результаті запилення пилком звичайних фертильних рослин, показник схожості насіння надзвичайно низький);

3) вищим ступенем життєздатності матірки й плосконі порівняно з однодомними рослинами (чоловічі квітки плосконі, маючи довгі квітконіжки, розташовуються на квітконосних пагонах розріджено, що створює умови для вільного розкриття квіток, легкого звільнення пиляків від пилку й осипання їх після відцвітання, порівняно з однодомними рослинами плоскінь цвіте інтенсивніше й дає більшу масу конкурентноздатного при запиленні пилку, а матірка дає більшу масу насіння в середньому з рослини, вищі показники маси 1000 насінин та їх схожості порівняно з рослинами однодомних конопель);

4) наявністю генетично обумовленого ряду статевих типів, який показує поступовий перехід однодомних рослин до дводомних.

Г.С. Степанов вважає, що на певному етапі еволюції двостатева квітка ставала обмежуючим фактором еволюції, і нові умови середовища почали вимагати удосконалення її функцій шляхом переходу від гермафродитної статевої організації до роздільностатевої. При цьому жіноча квітка могла виникнути в результаті стерилізації андроцея двостатевої квітки, чоловіча – шляхом стерилізації гінецея. Ізоляція і відбір могли привести до корінної зміни сексуального типу рослин, тобто до вироблення екзогенного типу онтогенезу за ознакою статі, що на морфологічному рівні виразилося в неоднаковому розміщенні квіток різних статевих типів на окремих особинах. Для конопель еволюційно простіше було перейти від самонесумісного гермафродитизму до однодомності, ніж виробити ефективний механізм самостерильності. Така точка зору підтверджується тим, що однодомні рослини майже ніколи не бувають самостерильними: якщо при кросбридингу зав’язуваність плодів у середньому складає 93,7%, то при інбридингу – 37,9%. Однак при цьому важливо врахувати різний рівень позитивної залежності між зав’язуваністю плодів при вільному запиленні і самозапиленні у основних типів однодомних конопель [6].

Таблиця 1

Зміна співвідношення статевих типів у популяціях при сумісному вирощуванні дводомних і однодомних конопель

Популяція

Матірка

Плоскінь

Однодомні статеві типи

Сорт однодомних конопель ЮСО-31

Вихідна

0%

0%

100%

Після 1-го року сумісного посіву

1,7%

9,0%

89,3%

Після 2-х років сумісного посіву

26,1%

35,0%

38,9%

Сорт дводомних конопель Єрмаківські місцеві

Вихідна

51,0%

49,0%

0%

Після 1-го року сумісного посіву

54,4%

43,0%

2,6%

Вивчення сучасних сортів конопель показує, що всі вони нестійкі за ознакою статі. У процесі репродукування вміст плосконі помітно збільшується. Крім того, спостерігається поява плосконі і матірки при сумісному вирощуванні дводомних і однодомних конопель. За нашими даними у популяції однодомних конопель, що висівалися 1 рік без ізоляції, вміст плосконі становив 9,0%, а матірки – 1,7%, у популяції, що висівалася 2 роки без ізоляції – 35,0% і 26,1% відповідно (таблиця 1). Фактично однодомні коноплі перетворюються у дводомні. Цікаво, що співвідношення статевих типів дводомних конопель залишилось на рівні, близькому до співвідношення 1:1. Отже, при одночасному попаданні на приймочку жіночої квітки пилкових зерен дводомних і однодомних конопель перші є більш конкурентноздатними до запліднення, спостерігається явище вибірковості пилку у дводомних конопель. Проведені дослідження ще раз підтверджують шлях розвитку однодомні коноплі ® дводомні коноплі.

         Дводомні коноплі мають важливий недолік у виробничому використанні – різночасність дозрівання плосконі і матірки, тому створення стійких однодомних сортів є актуальним у сучасній селекції. Однак науковцям доводиться мати справу із великими труднощами, оскільки слід працювати проти еволюційного розвитку статі конопель. Однодомні коноплі різко перетворюються у дводомні, зворотний процес як реверсивне явище нестійкий. Дводомні коноплі – сучасний етап еволюції статі конопель. Для стабілізації ознаки однодомності застосовують оптимальний підбір батьківських форм при гібридизації для створення вихідного матеріалу майбутніх сортів, корекцію строків цвітіння жіночих і чоловічих квіток, дотримуються просторової ізоляції між посівами різних сортів і репродукцій, бракують плоскінь, хоча дана проблема залишається актуальною і відкритою.

         Література:

         1. Биология конопли / под ред. Н.Н. Гришко // Труды Всесоюзного научно-исследовательского института конопли. – К., Х.: Держсільгоспвид УРСР, 1935. – Вып. 8. – 272 с.

         2. Бородіна К.І. Основи еволюційного вчення (курс лекцій для студентів спеціальності 7.010103 Педагогіка і методика середньої освіти. Біологія.). – Глухів: РВВ ГДПУ, 2004. – 73 с.

         3. Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты пола покрытосеменных. – К.: Наукова думка, 1976. – 198 с.

         4. Мигаль Н. Д. Генетика пола конопли. – Глухов: Институт лубяных культур, 1992. – 214 с.

         5. Мигаль М.Д. Експериментальна зміна статі конопель. – Суми: ВАТ “СОД”, вид-во “Козацький вал”, 2004. – 248 с.

         6. Степанов Г.С. Разнокачественность репродуктивных органов у основних половых типов однодомной конопли // Доклады Россельхозакадемии. – 1997. - №6. – С. 12-14.