Морфологическая
характеристика тимуса в раннем онтогенезе сёмги (Salmo salar L.)
Комплексное исследование
структуры и функции тимуса у низших позвоночных животных позволяет не только
судить о механизмах, обеспечивающих устойчивость организмов при действии
различных неблагоприятных факторов, но и составить представление о
закономерностях эволюционных преобразований иммунологической реактивности.
Тимус
(вилочковая железа, зобная - grandula thymus) - своеобразный орган, относящийся
по своей структуре и функциям одновременно к эндокринной и лимфоидной системе. У
рыб тимус представляет собой оформленный орган и располагается в своеобразных
пазухах черепа в заглазничной области, отделяясь от
глоточной полости тонкой слизистой оболочкой. У костистых рыб наблюдается
разделение паренхимы тимуса на корковую и мозговую зоны. Морфологическое и
гистологическое строение тимуса рыб, особенно костистых, похоже на строение
тимуса млекопитающих. Тимус крупных долгоживущих рыб,
как и тимус млекопитающих, разделен на дольки (Fange, 1986).
Некоторые авторы называют
тимус рыб центральным лимфоидным органом, так как именно в нем происходит лимфопоэз, а удаление тимуса у костистых рыб приводит к подавлению
гуморального иммунного ответа и задержке отторжения
трансплантата (Tatner, 1986). У рыб, также как и у
высших позвоночных, существует гемато-тимусный
барьер. Авторадиографически показано, что
пролиферация лимфоцитов происходит исключительно в корковом веществе (Золотова,
1989). Лимфоидные клетки тимуса у высших позвоночных
имеют эпителиальное происхождение. Как и у млекопитающих, тимус рыб является
поставщиком зрелых клеток для периферических лимфомиелоидных
органов.
В работе
описаны морфологические и гистохимические характеристики тимуса у предличинок и
личинок семги Salmo salar L.
У предличинок семги в первые дни после
выклева из эмбриональных оболочек зобная железа в виде парных бугорков
выступает в жаберную полость. Условно в тимусе можно выделить три слоя:
периферический слой, зачатки коркового и мозгового вещества.
Периферический
слой, отделяющий зобную железу от жаберной полости, состоит из нескольких
слоев уплощенных эпителиальных клеток. В некоторых случаях в периферическом
слое наблюдаются дегенеративные изменения в ядрах с резким уменьшением
количества ДНК. В периферическом слое тимуса встречаются единичные слизистые
клетки.
Второй
слой - зачаток будущего коркового
вещества, занимает большую часть тимуса и состоит из синцитиально связанных
клеток и расположенных между ними многочисленных лимфоцитов. В цитоплазме
клеток синцития встречаются мелкие гранулы гликогена. Клетки коркового вещества
отличаются от эпителия жаберной полости более богатым содержанием
цитоплазматической и ядерной РНК, а в некоторых случаях и ДНК ядер. Среди
лимфоцитов можно отметить два типа клеток. Первая группа клеток содержит
небольшое количество гранул РНК в цитоплазме и не отличается от лимфоцитов
периферической крови. Вторая группа клеток имеет крупное ядро с крупным
ядрышком. По периферии ядрышка, состоящего из РНК, располагается ободок ДНК. В
тимусе некоторых предличинок семги встречаются клетки с богатым содержанием
цитоплазматической и ядерной РНК. Иногда ядра располагаются эксцентрично,
цитоплазма вытягивается в виде широкого выступа. В зачатке коркового вещества
наблюдаются единичные митозы. На границе между зачатком коркового и мозгового вещества
встречаются крупные клетки с изогнутыми ядрами. В цитоплазме этих клеток
находятся гранулы, дающие ШИК - положительную реакцию.
Третий
слой - зачаток мозгового вещества, состоит из ряда крупных полиморфной формы
клеток с расширенным основанием, прилежащим к базальной мембране
«столбообразных» клеток. Ядра имеют палочковидную форму и расположены
перпендикулярно к базальной мембране. Цитоплазма этих клеток обычно вытянута в
виде узких тяжей, проходящих через зачаток коркового вещества к периферическому
эпителиальному слою.
Базальная
мембрана, подстилающая эпителий жаберной полости, хорошо выявляется в виде
широкой гомогенной полосы, содержащей слабо ШИК - положительные вещества. Под
тимусом базальная мембрана истончается и образует широкие «окна». В области
«окон» цитоплазма некоторых клеток мозгового вещества выступает в
соединительную ткань.
У личинок
семги размеры тимуса увеличиваются. Можно различить три слоя:
периферический слой, корковое и мозговое вещество.
В
корковом веществе тимуса количество цитоплазматической и ядерной РНК, а также
ДНК ядер выше, чем в прилегающем эпителии и лимфоцитах периферической крови.
Митозы отмечаются как среди крупных клеток синцития, так и среди лимфоцитов. В
периферическом слое увеличивается количество слизистых клеток. В эпителии,
выстилающем жаберную полость, также увеличивается количество слизистых клеток. В
корковом веществе возрастают различия между синцитием и находящимися в петлях
синцития лимфоцитами. Клетки синцития содержат в цитоплазме очень мало РНК. На
границе с мозговым веществом увеличено количество крупных клеток с изогнутыми,
иногда дольчатыми ядрами и ШИК - положительными гранулами в цитоплазме. В этот
срок развития семги в корковом веществе тимуса выявляются мелкие лимфоциты с
узким ободком цитоплазмы - тимоциты.
В
мозговом веществе у личинок семги имеются 2-3 слоя синцитиально связанных
крупных клеток, мало отличимых от синцитиальных элементов коркового вещества. Немногочисленные
кровеносные сосуды проникают в тимус годовиков семги через разрыхленную
базальную мембрану. Кровеносные сосуды тимуса характеризуются тем, что
эндотелий подстилает толстая мембрана. К мембране примыкают аргирофильные
волокна и единичные фибробласты. Синцитий тимуса около кровеносных сосудов
образует своеобразный футляр. Соединительнотканные волокна сосудов содержат ШИК
- положительные вещества. Прилежащий к кровеносным сосудам слой синцития всегда
содержит в цитоплазме небольшое количество ШИК-положительных
субстанций.
Таким
образом, морфогенетические явления, происходящие в тимусе у семги, прямо или
косвенно влияют на изменения структуры тканей некоторых органов и организма в
целом, а также находят отражение в физиологических процессах.
Литература:
Золотова, Т.Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб: Автореф. дис. … канд. биол.
наук.- М., 1989.
Fange,
R. Lymphoid organs in sturgeons (Acipenseridae) / R. Fange // Vet. Immunol. Immunopathol.
- 1986. - №12. - P. 153-161.
Tatner,
M.F. The ontogeny of humoral immunity in rainbow
trout, Salmo gairdneri /
M.F. Tatner // Vet. Immunol. Immunopathol.
- 1986. - №12. - P. 93-105.