Минчёнок Е.Е.

Мурманский государственный технический университет, кафедра биоэкологии

Морфологическая характеристика тимуса в раннем онтогенезе сёмги (Salmo salar L.)

Комплексное исследование структуры и функции тимуса у низших позвоночных животных позволяет не только судить о механизмах, обеспечивающих устойчивость организмов при действии различных неблагоприятных факторов, но и составить представление о закономерностях эволюционных преобразований иммунологической реактивности.

Тимус (вилочковая железа, зобная - grandula thymus) - своеобразный орган, относящийся по своей структуре и функциям одновременно к эндокринной и лимфоидной системе. У рыб тимус представляет собой оформленный орган и располагается в своеобразных пазухах черепа в заглазничной области, отделяясь от глоточной полости тонкой слизистой оболочкой. У костистых рыб наблюдается разделение паренхимы тимуса на корковую и мозговую зоны. Морфологическое и гистологическое строение тимуса рыб, особенно костистых, похоже на строение тимуса млекопитающих. Тимус крупных долгоживущих рыб, как и тимус млекопитающих, разделен на дольки (Fange, 1986).

Некоторые авторы называют тимус рыб центральным лимфоидным органом, так как именно в нем происходит лимфопоэз, а удаление тимуса у костистых рыб приводит к подавлению гуморального иммунного ответа и задержке отторжения трансплантата (Tatner, 1986). У рыб, также как и у высших позвоночных, существует гемато-тимусный барьер. Авторадиографически показано, что пролиферация лимфоцитов происходит исключительно в корковом веществе (Золотова, 1989). Лимфоидные клетки тимуса у высших позвоночных имеют эпителиальное происхождение. Как и у млекопитающих, тимус рыб является поставщиком зрелых кле­ток для периферических лимфомиелоидных органов.

В работе описаны морфологические и гистохимические характеристики тимуса у предличинок и личинок семги Salmo salar L.

У предличинок семги в первые дни после выклева из эмбриональных оболочек зобная железа в виде парных бугорков выступает в жаберную полость. Условно в тимусе можно выделить три слоя: периферический слой, зачатки коркового и мозгового вещества.

Периферический слой, отделяющий зобную железу от жаберной полости, состоит из нескольких слоев уплощенных эпителиальных клеток. В некоторых случаях в периферическом слое наблюдаются дегенеративные изменения в ядрах с резким уменьшением количества ДНК. В периферическом слое тимуса встречаются единичные слизистые клетки.

Второй слой  - зачаток будущего коркового вещества, занимает большую часть тимуса и состоит из синцитиально связанных клеток и расположенных между ними многочисленных лимфоцитов. В цитоплазме клеток синцития встречаются мелкие гранулы гликогена. Клетки коркового вещества отличаются от эпителия жаберной полости более богатым содержанием цитоплазматической и ядерной РНК, а в некоторых случаях и ДНК ядер. Среди лимфоцитов можно отметить два типа клеток. Первая группа клеток содержит небольшое количество гранул РНК в цитоплазме и не отличается от лимфоцитов периферической крови. Вторая группа клеток имеет крупное ядро с крупным ядрышком. По периферии ядрышка, состоящего из РНК, располагается ободок ДНК. В тимусе некоторых предличинок семги встречаются клетки с богатым содержанием цитоплазматической и ядерной РНК. Иногда ядра располагаются эксцентрично, цитоплазма вытягивается в виде широкого выступа. В зачатке коркового вещества наблюдаются единичные митозы. На границе между зачатком коркового и мозгового вещества встречаются крупные клетки с изогнутыми ядрами. В цитоплазме этих клеток находятся гранулы, дающие ШИК - положительную реакцию.

Третий слой - зачаток мозгового вещества, состоит из ряда крупных полиморфной формы клеток с расширенным основанием, прилежащим к базальной мембране «столбообразных» клеток. Ядра имеют палочковидную форму и расположены перпендикулярно к базальной мембране. Цитоплазма этих клеток обычно вытянута в виде узких тяжей, проходящих через зачаток коркового вещества к периферическому эпителиальному слою.

Базальная мембрана, подстилающая эпителий жаберной полости, хорошо выявляется в виде широкой гомогенной полосы, содержащей слабо ШИК - положительные вещества. Под тимусом базальная мембрана истончается и образует широкие «окна». В области «окон» цитоплазма некоторых клеток мозгового вещества выступает в соединительную ткань.

У личинок семги размеры тимуса увеличиваются. Можно различить три слоя: периферический слой, корковое и мозговое вещество.

В корковом веществе тимуса количество цитоплазматической и ядерной РНК, а также ДНК ядер выше, чем в прилегающем эпителии и лимфоцитах периферической крови. Митозы отмечаются как среди крупных клеток синцития, так и среди лимфоцитов. В периферическом слое увеличивается количество слизистых клеток. В эпителии, выстилающем жаберную полость, также увеличивается количество слизистых клеток. В корковом веществе возрастают различия между синцитием и находящимися в петлях синцития лимфоцитами. Клетки синцития содержат в цитоплазме очень мало РНК. На границе с мозговым веществом увеличено количество крупных клеток с изогнутыми, иногда дольчатыми ядрами и ШИК - положительными гранулами в цитоплазме. В этот срок развития семги в корковом веществе тимуса выявляются мелкие лимфоциты с узким ободком цитоплазмы - тимоциты.

В мозговом веществе у личинок семги имеются 2-3 слоя синцитиально связанных крупных клеток, мало отличимых от синцитиальных элементов коркового вещества. Немногочисленные кровеносные сосуды проникают в тимус годовиков семги через разрыхленную базальную мембрану. Кровеносные сосуды тимуса характеризуются тем, что эндотелий подстилает толстая мембрана. К мембране примыкают аргирофильные волокна и единичные фибробласты. Синцитий тимуса около кровеносных сосудов образует своеобразный футляр. Соединительнотканные волокна сосудов содержат ШИК - положительные вещества. Прилежащий к кровеносным сосудам слой синцития всегда содержит в цитоплазме небольшое количество ШИК-положительных субстанций.

Таким образом, морфогенетические явления, происходящие в тимусе у семги, прямо или косвенно влияют на изменения структуры тканей некоторых органов и организма в целом, а также находят отражение в физиологических процессах.

Литература:

Золотова, Т.Е. Экспериментальное исследование кроветворения у рыб: Автореф. дис. … канд. биол. наук.- М., 1989.

Fange, R. Lymphoid organs in sturgeons (Acipenseridae) / R. Fange // Vet. Immunol. Immunopathol. - 1986. - №12. - P. 153-161.

Tatner, M.F. The ontogeny of humoral immunity in rainbow trout, Salmo gairdneri / M.F. Tatner  // Vet. Immunol. Immunopathol. - 1986. - №12. - P. 93-105.