К.б.н. Христова Т.Є.
Роль
фотосинтезу в глобальних процесах на Землі така велика і різноманітна, а
природа самого процесу до того унікальна, що проблема фотосинтезу вважається
однією з найактуальніших для науки і практики.
Серед
робіт українських вчених кінця ХІХ – початку ХХ ст., які займалися різними
аспектами особливостей фотосинтезу вищих рослин, є низка оригінальних
досліджень. Критично проаналізував існуючи в літературі відомості про вплив
світла на хід фотосинтезу О.М. Волков [3]. Перші праці з фотосинтезу вчений
виконав у Новоросійському університеті (1866) і довів, що виділення кисню
зеленою рослиною у білому світлі, червоній і синій ділянках спектра
підпорядковувалося співвідношенню 100:0,01:95. Була встановлена
нерівнозначність енергії променів з різною довжиною хвилі по відношенню до
різних фотохімічних реакцій. О.М. Волков виявив вторинний підйом фотосинтезу у
синьо-фіолетових променях відповідно наявності вторинного максимуму поглинання
світла пігментами листка у цій частині спектра. Він першим показав, що при
досягненні певного мінімуму освітлення, при якому починається фотосинтез, у
межах порівняно слабкого освітлення, інтенсивність асиміляції прямо пропорційна
освітленості.
На початку ХХ ст. К.А. Пурієвич у Київському університеті
займався вивченням проблеми засвоєння світлової енергії і ролі пігментів в
цьому процесі. Він експериментально встановив наявність енергетичної
конкуренції між асиміляцією СО2 і транспіраційним процесом, яка за
умов підвищення концентрації вуглекислого газу в повітрі вирішувалася на
користь асиміляційного процесу і підсилення продуктивності використання води. Тому
припинення або послаблення процесу розкладу вуглекислоти на світлі (процесу
асиміляції) пов’язано з підсиленням випаровування води [6];. Ці дослідження
практично заклали фундамент для вивчення процесу дихання на світлі - зараз
трактується як фотодихання (характерне для рослин з С3-типом
засвоєння СО2), на яке витрачається до 40% асимілятів, за рахунок
чого значно понижується біологічний врожай. Цей фітофізіолог довів, що на
світлі припинення або послаблення процесу розкладу вуглекислоти (за сучасних
уявлень не розклад СО2, а попереднє зв’язування
рибулозо-1,5-дифосфатом з подальшим відновленням до рівня вуглеводів) за певних
умов органічно пов’язане з транспірацією, завдяки дифузійним процесам.
Для досліджень з енергетики фотосинтезу К.А. Пурієвич
розробив власну методику обчислення енергії, що накопичується рослиною [7]. Він
встановив, що на розсіяному світлі рослина ефективніше використовує променисту
енергію, ніж на прямому сонячному освітленні; визначив величину коефіцієнта
поглинання і використання променистої енергії зеленим листком, а також долю
енергії, яка використовується на транспірацію.
Його роботи внесли ясність у питання про первинні
продукти фотосинтезу. К.А. Пурієвич, вивчаючи теплотворність асимілятів,
показав, що при достатньому забезпеченні рослин азотом в процесі фотосинтезу
нарівні з вуглеводами утворюються білки. Про появу білка в хлоропластах на
світлі свідчать і дані, отримані вітчизняним вченим О.М. Льовшиним (1917). Він
виявив, що в процесі фотосинтезу нарівні з крохмалем можуть утворюватися такі
сильно відновлені продукти, як масла, каучук і навіть хлорофіл.
Досліджуючи роль вуглеводів в утворення
хлорофілу, В.І. Палладін встановив, що однією з умов позеленіння рослин є
наявність вуглеводів [5]. Він показав, що за відсутності розчинених вуглеводів
етиольовані рослини не здатні до утворення хлорофілу і що однією з умов
позеленіння рослин є наявність вуглеводів. В.І. Палладін першим показав
значення вуглеводів для формування зеленого забарвлення листків.
Один з корифеїв вітчизняної науки про
життя рослин В.М. Любименко розробляв різноманітні аспекти фізіології
фотосинтезу, а саме: з’ясування природи світлолюбності та тіньовитривалості
деревних порід, вивчення специфіки рослинних пігментів і дослідження чутливості
хлорофілоносного апарату, поглиблене вивчення процесів фотосинтезу в залежності
від вмісту хлорофілу в рослині і впливу зовнішніх умов, світловий режим рослин
тощо [4]. Цей фітофізіолог докладно вивчав розвиток пластид, їх
будову, особливості спектра хлорофілу, його походження. В.М. Любименко обстоював
думку, що фотосинтез є важливою ланкою процесу обміну і зумовлюється комплексом
зовнішніх (світло, концентрація вуглекислоти, температура) і внутрішніх (стан
розвитку палісадної паренхіми, особливості розташування продихів, кількість
хлорофілу в пластидах тощо) факторів. Він показав, що у різних рослин
неоднаковий світловий поріг. Уважний вчений винайшов взаємозв’язок між
інтенсивністю фотосинтезу і умовами, у яких зростають рослини. Він запропонував
розраховувати відношення кількості вуглекислоти, яку поглинув листок до вмісту
в ньому хлорофілу як показник асиміляційної здатності рослин. В.М. Любименко
першим висловив думку про те, що хлорофіл хімічно зв’язаний з білками і за
своїм складом подібний до гемоглобіну крові.
Важливе
значення мали практичні досягнення українських вчених (О.М. Волкова, В.І.
Палладіна, В.М. Любименко та інших) у створенні приладів для вивчення процесів
фотосинтезу рослин.
У 1870 р. київський вчений І.Г. Борщов виконав серію
експериментів з рослинними пігментами – ціаніном і ксантином [1]. Він детально
вивчив загальні хімічні і фізичні властивості цих пігментів, описав властивості
здобутого і очищеного ціаніну, деякі особливості цього пігменту при знаходженні
у порожнині рослинних клітин. Борщов вперше показав, що у клітинах жовтих
пелюсток, крім ксантину міститься і інший, розчинений у внутрішньоклітинній
рідині пігмент – ксантеїн, описав окремі властивості цього пігменту. Цей вчений
відкрив характерну реакцію на ксантин, яка дозволяє визначити навіть найменші
сліди його: темно-синє забарвлення при дії концентрованої сірчаної кислоти.
Наприкінці статті він робить важливе припущення про генетичний зв’язок різних
груп пігментів: “…имею повод предполагать, что как цианин и ксантин, так и ксантеин цветов
находятся в теснейшем генетическом отношении с зеленым пигментом хлорофилловых
зерен и вероятно прямо образуются из него.” [1, с. 67]. На той час роботи по пігментам клітинного соку були одиничними і
ретельні дослідження Борщова внесли у цю галузь ряд нових даних про хімічні і
фізичні властивості пігментів.
При вивченні процесу фотосинтезу вчені України особливу
увагу приділяли екологічним факторам – світлу, концентрації вуглекислого газу
тощо. Я.Я. Вальц під час роботи в Новоросійському університеті показав, що
світло підсилює ріст і галуження коренів при освітленні листків, і особливо
листків і коренів; що в залежності від освітленості змінюються розміри,
забарвлення і аромат квітів [2].
Отже, українські фітофізіологи на кінці ХІХ – початку ХХ
ст. розробляли надзвичайно важливі питання біохімічного напрямку фізіології
рослин, тісно пов’язані з проблемами обміну речовин під час фотосинтезу та
енергетики цього процесу. Їх роботи збагатили науку про життєдіяльність
рослинних організмів новими відкриттями вагомого теоретичного значення.
Література
1.
Борщов И.Г. Заметка о растительных
пигментах: цианине и ксантине // Зап. Киев. о-ва естествоисп. – 1870. - № 1. –
Вып. 1. – С. 56-67.
2.
Вальц Я.Я. О влиянии света на некоторые процессы растительной
жизни //Зап. имп. Новорос. ун-та. – 1876. – Т. 18. – С. 1-28.
3.
Волков А.Н. К вопросу об ассимиляции//Там же.– 1875.– Т. 17.–
С. 1-58.
4.
Любименко В.Н. Избранные труды: В 2 т. – К.: Наук. думка, 1963. – Т. 1. – 612 с.
5.
Палладин В.И. Исследования над образованием
хлорофилла в растениях // Тр. Варшавского о-ва естествоисп. - 1897.- Т. 32. –
С. 263-279.
6.
Пуриевич К.А. О зависимости между процессами испарения
воды и разложения углекислоты у растений //Зап. Киев. о-ва естествоисп. – 1910. – Т. 20. – Вып. 4. – С. 1-33.
7.
Пуриевич К.А. Исследования над фотосинтезом. – К.: Тип.
Зельхмана, 1913. – 112 с.