Казакова С.М., Швец В.П.
ОСОБЕННОСТИ
РАБОТЫ УСТЬИЧНЫХ КОМПЛЕКСОВ У КУКУРУЗЫ ГИБРИДА ТЯСМИН ПОД ДЕЙСТВИЕМ СТРЕССА
Кукуруза является одной из наиболее
важных сельскохозяйственных культур, выращиваемых на Украине, в ее зерне
содержится 65-70% безазотистых экстрактивных веществ, 9-12% белка, 4-5% жира.
Колорийность её зерна больше, чем других кормовых культур. Один кг зерна
кукурузы дает 13818 Дж, в то время как 1 кг ржи только 9072 [3].
Рациональное и продуктивное использование благоприятных условий среды (света,
тепла, длительность положительного термопериода) сдерживается основным
лимитирующим фактором – дефицитом воды, поэтому растения в
различные периоды вегетации подвергаются действию засух. Поэтому, целью
исследований - провести структурный анализ эпидермы, как полифункци-ональной
ткани, гибрида кукурузы Тясмин и установить особенности перестроек клеток под
воздействием засухи.
При детальном
изучении основных клеток эпидермы, мы выделили следующие три типа клеток [1,2]:
I тип – клетки, у которых длина в 2-2,5
раза превышает ширину; II тип – длина превышает ширину клетки в 2-1,5 раза; III
тип – паренхимные клетки, у которых длина и ширина почти одинаковы. Парные
клетки – мертвые, выполняют функцию накопления отходов (хлориды, окись
кремния), а затем частичного выделения их через оболочку.
Наши исследования показали, что у
припочаткового листа кукурузы гибрида Тясмин основные клетки эпидермы
характеризуются следующими размерами: І тип – 500-600 мкм2; II тип - 450-500 мкм2, III
тип - 500-600 мкм2, парные клетки - 50-60 мкм2.
Причём, размеры эпидермальных клеток абаксиальной стороны листа превышают их
размеры на адаксиальной стороне на 25-30%. Толщина поперечных и продольных
оболочек клеток эпидермы колеблется в пределах 1,0-1,3 мкм. Устьичные
комплексы кукурузы состоят из замыкающих клеток, которые имеют гантелевидную
форму, и побочных – треугольной формы [4,5]. Исследования показали, что размеры
замыкающих клеток в верхней эпидерме на 10-12% меньше, чем их размеры в нижней
эпидерме. Побочные клетки изменяются аналогичным образом. Листья кукурузы
гибрида Тясмин относятся к амфистоматическим, количество устьиц на верхней
эпидерме составляет 170-200 шт/мм2,
на нижней – 200-250 шт/мм2.
Изучение динамики площади устьичных отверстий (ПУО) в течение дня показало,
что максимальных значений этот показатель достигает с 800 до 1100
утра, когда довольно хорошо открыты устьица на обеих сторонах
листа и их количество достигает 80-90%. Большое значение для ПУО листа имеет
нижняя эпидерма. Длина устьичных
щелей обычно составляет 20-25 мкм, ширина – 1,5-2 мкм на верхней
стороне листа и 25-30 мкм, 2-2,5 мкм соответственно на нижней
стороне. Мы также проследили восстановление работы устьиц после
прекращения действия засухи, путём измерений площади устьичных отверстий.
Исследования показали, что у опытных растений, ПУО достигает максимальных
величин на 7-9 сутки после прекращения действия водного стресса. Эти изменения в работе устьичных комплексов можно
объяснить с одной стороны влиянием внешних условий среды: относительная
влажность воздуха, температура, с другой стороны – генетически обусловленными
механизмами формирования рациональной и надежной системы живого организма.
Изучение основных клеток эпидермы под влиянием «жесткой» двухнедельной
засухи показало, что эти гистологические элементы своеобразно отвечают на
действие водного стресса. Площадь основных клеток эпидермы
уменьшается у опытных растений на 15-20% по сравнению с контрольными и эти
анатомические признаки естественно накладывают свой отпечаток и на морфологию
листа, его размеры уменьшаются на
30-35%. Антиклинальные оболочки основных клеток эпидермы утолщаются на 10-15% в
сравнении с контрольными растениями. Кутикула на адаксиальной стороне
листа увеличивается соответственно на 10-12%. Двухнедельная засуха вызывает
формирование в эпидерме двух типов устьичных комплексов на обеих сторонах
листа. Первый тип представлен тем, что площадь околоустьичных клеток на
абаксиальной стороне листа уменьшается на 10-12%, а на адаксиальной – на 40-45%
по сравнению с контролем; площадь замыкающих клеток уменьшается на 40-45% - на
верхней эпидерме и на 10-12% - на нижней относительно контроля. Второй тип характеризуется
увеличением площади побочных клеток на обеих сторонах листа на 12-15 %, и
замыкающих – на 10-15 % (верхняя эпидерма) и на 42-45% (нижняя эпидерма) по сравнению с контролем. При детальном изучении препаратов эпидермы припочаткового листа
после засухи нами были обнаружены следующие аномалии устьичных комплексов:
околоустьичные клетки сливаются с эпидермальными; устьичные комплексы или
замыкающие клетки соединяются между собой; встречаются устьичные комплексы
неправильной формы.
Таким образом, наши исследования показали, что водный дефицит, которому
были подвержены растения в середине
вегетации, приводит к усилению ксероморфных признаков: мелкоклеточности
основных клеток эпидермы, их кутинизации, формированию аномальных устьичных
комплексов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Баранова М.А. Классификация
морфологических типов устьиц //Бот. журнал. -1985. –
Т. 70, № 12 – С. 1585-1595.
2. Захаревич
М.Ф. К методике описания эпидермиса листа //Вестник Ленинградского ун-та. –
1954. - № 4. – С. 65-75.
3. Казаков Є.О. та ін. Посухостійкість рослин та проблеми її вивчення
//Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя, 2000. – Вип. 5. – С. 3-12.
4. Казаков Е.А., Христова Т.Е., Казакова С.М., Пюрко О.Е.
Адаптаційно-пристосувальні особливості водопровідної системи ксерофітів
//Актуальні питання збереження та відновлення степових екосистем. – Асканія
Нова,1998. – С. 177-179.
5.
Nomani Н.,
Schulze Е.D., Ziegler Н. Mechanism of stomatal movement in response tо air
humidity, irradiance and xylem water potential //Planta. — 1990. – Vol. 183, №
1. — Р. 57- 64.